Para los antiguos griegos, aquellos que trufaban sus viejos mitos y epopeyas con historias que se pierden en la noche de los tiempos, la luz de la visión era uno de los cuatro titanes y pilares que sostenían sobre sus hombros el mundo conocido, cuando ni siquiera el tiempo comenzaba a contar sus eras, pues la nada dejó paso al todo. Ceo, titán del raciocinio, la duda y la verdad, portaba el norte; Crío, titán del dominio sobre los hombres, la tierra y las bestias, el sur; Hiperión, titán de la observación bajo la luz celeste, el este; y Jápeto, titán de la vida y mortalidad, el oeste. Entre todos sujetaron a su padre, Urano (el cielo), para que el menor y más ambicioso de sus hermanos, Crono (el tiempo), lo emasculara y diera paso al Cosmos. El mito de la razón y la luz, del conocimiento y la atención sobre el mundo, se repite de una forma u otra a lo largo de la historia pues, queramos o no, necesitamos ver y conocer, comprender qué circunda alrededor de nuestra existencia ya que, inequívocamente, pertenecemos y actuamos sobre un entorno concreto.
Nuestro sistema visual forma parte de un sistema mayor al que llamamos sensorial y éste, a su vez, pertenece a otro inmenso al que llamamos nervioso y al que me refiero, sin pretender equivocarme, como adaptativo. Este último tiene una naturaleza dicotómica, de dos caras o luces, para pasar a contener múltiples dominios conforme combina y recombina sus funciones. Esto es, eferente y aferente, motor y sensorial, de dentro hacia afuera y viceversa, adaptando el mundo a nosotros y al revés. Podéis nombrar las dos caras de la misma manera y no erraréis, y a eso voy. La razón de esta impresión que quiero transmitiros es la de ir más allá de lo sensorial y ver la interacción entre ambas propiedades inherentes al sistema nervioso que, sin lugar a dudas, se manifiesta no sólo en la visión sino en otros elementos que componen nuestros procesos cognitivos, conscientes o no.
A lo largo de esta entrada intentaré desentrañar algunos detalles sobre la evolución de este sistema sensorial tan especial para explicar mi punto de vista (eso es) sobre aquello que entiendo de importancia capital: tener la capacidad de captar la luz que baña los elementos que vemos, cómo percibimos el mundo y las distancias que nos rodean, y cómo tenemos la necesidad de interactuar con los anteriores, haciendo de nosotros, y nuestros antepasados, seres que transforman todo lo que tienen a su alrededor en una dinámica de ida y vuelta que, sin duda, sería portadora de elementos importantes para la génesis de la consciencia.
Los primeros organismos que conocemos capaces de detectar y procesar la luz son aquellos que pertenecen al género Euglena, microorganismos protistas unicelulares flagelados que presentan pigmentos o cloroplastos receptores que los hace capaces de detectar la luz para poder reaccionar y cambiar su movimiento buscando fuentes lumínicas. La segunda etapa de la evolución visual pertenece a los gusanos planarios, organismos multicelulares que poseen un sistema nervioso simple, y ojos compuestos por células similares a las de la retina humana, junto con conexiones que van de éstas al sistema nervioso central, pero careciendo sus globos oculares primitivos de las lentes propiamente dichas. Una tercera etapa en el camino evolutivo del ojo y la visión es la del Nautilus, género al que han pertenecido diversas especies de moluscos cefalópodos y que comienza a poseer una retina similar a la nuestra, aunque careciendo de córnea y cristalino, permitiéndole obtener imágenes de baja resolución aunque realmente útiles si se tiene en cuenta que hablamos de animales que habitan las profundidades de los océanos. A partir de este punto, emergieron dos caminos distintos.
Por un lado, el ojo compuesto de buena parte de los invertebrados, un mosaico de miles de estructuras receptivas cuyas señales se entremezclan en un nervio óptico y cuya información compuesta por muchísimas imágenes simultáneas se envía al cerebro. Por otro lado, aparecieron los ojos que poseemos, a grandes rasgos, la mayoría de los vertebrados incluidos los primates. Estos funcionan como una suerte de cámaras, donde las córneas y cristalinos trabajan refractando la luz, los iris como diafragmas que se abren o cierran según la cantidad de luz presente, y la retina es la película sensible dónde se proyecta como un teatro de luces y sombras para mandar, vía nervio óptico, las señales eléctricas de lo que captan nuestros ojos a la corteza cerebral. Por su parte, la pupila de los vertebrados parece correlacionar con el nicho ecológico al que pertenecen esto es, su dieta y el momento del día en el que están activos (Banks et al, 2015). Es muy probable que las especies con pupilas alargadas verticalmente sean depredadoras y activas día y noche, mientras que las especies con pupilas alargadas horizontalmente tienden a ser presas y a tener ojos colocados lateralmente que pueden girar hasta 50º mientras se agachan para pastar la hierba. Las pupilas alargadas verticalmente crean una profundidad de campo astigmática, de modo que las imágenes de contornos verticales más cercanas o más alejadas que la distancia a la que se enfoca el ojo son nítidas, mientras que las imágenes de contornos horizontales a diferentes distancias están borrosas. Esto es ventajoso para los depredadores de emboscadas de tamaño pequeño (como serpientes o gatos) que usan la percepción de profundidad para estimar distancias de contornos verticales donde la luz juega una ventaja a favor.
A grandes rasgos, esa es la evolución de un sistema donde los seres humanos tenemos una complejidad equivalente a su importancia funcional, pues si en algo somos buenos los primates es en ver y observar con un sistema visual especializado en el color, la forma, la distancia y el movimiento. Los primates y otros mamíferos tienen al menos tres áreas visuales en común, la corteza visual primaria (V1) o estriada, la corteza visual secundaria (V2) y la proestriada o prostriata, que se ubica en el surco calcarino, así como una o más subdivisiones de la corteza visual temporal. La V1 de los primates difiere de otros mamíferos en la organización laminar y modular, mientras que la V2 tiene una organización modular que es única para primates (Kaas, 2017). Otras áreas, como la V3 y la V5 o MT, parecen haber emergido con la evolución de los primeros primates. Esas áreas y otras áreas extraestriadas (es decir, más allá de la corteza primaria) pueden haber sido modificadas o diferenciadas de las áreas en el antepasado no primitivo de los primates con funciones muy específicas. Por ejemplo, la corteza prostriata en los primates (y principalmente en Homo) se ha vinculado a una especialización ante estímulos que se mueven muy rápidamente en la periferia lejana (Tamietto, 2018), dándole sentido a nuestra capacidad de seres que han vivido la presión ambiental en campo abierto y cuya adaptabilidad ha dependido principalmente del desplazamiento en largas distancias.
Asimismo, los primates son mamíferos placentarios que emergieron hace entre 80 y 100 millones de años. Los parientes más cercanos de los primates son los colugos o lémures voladores (Dermoptera), que no se han estudiado adecuadamente, y las tupayas o musarañas arborícoras (Scandentia). No está claro cual de los dos, si los colugos o las tupayas, están más estrechamente relacionados con los primates, aunque los datos comparativos más relevantes están disponibles solo para estas últimas. Entre los miembros que tienen relación con nosotros pero son algo más distantes, se encuentran los roedores y lagomorfos (conejos y liebres), donde muchos estudios del sistema visual se han centrado en ratas y ratones y, en un grado más limitado, en aquellas ardillas que tienden a ser más visuales. Los antepasados de los primates actuales surgieron de un grupo de primates arcaicos que a su vez evolucionaron a partir de un ancestro primate común, tal vez hace entre 70 y 80 millones de años. Los primates primitivos se parecían a algunos de los primates estrepsirrinos actuales (monos de nariz húmeda) en tamaño corporal y cerebral, así como en el estilo de vida nocturno (Martin, 1990; Silcox et al., 2010). Los estrepsirrinos se diversificaron a los loris perezosos de hoy en día, que en su mayoría permanecen con un estilo de vida nocturno. Las antropoides o haplorrinos (monos y simios a los que pertenecemos) surgieron hace alrededor de 60 millones de años como una rama diurna de la evolución de los primates que dio origen a los tarseros, ahora nocturnos, y a los simios ahora casi exclusivamente diurnos (Steiper y Seiffert, 2012). Estos simios primitivos ocuparon gran parte de África donde unos pocos, hace alrededor de 35 a 40 millones de años, hicieron sus primeras incursiones en Sudamérica para formar la radiación platirrina de los monos de América o del Nuevo Mundo (Kay, 2015), y los micos nocturnos (o monos búho) se convirtieron en la única especie de mono que hace vida de noche de este amplio grupo (Tyler, 1991). Como curiosidad, es el único primate (además del ser humano) que es susceptible ante el Plasmodium falciparum que nombré en la entrada del azúcar.
A su vez, los monos africanos supervivientes emergieron de un ancestro común para formar la radiación de especies de monos y simios del Viejo Mundo, los haplorrinos, con una rama de aproximadamente entre 25 y 30 millones de años de antigüedad, y que conduce a los simios modernos y los humanos (Stewart y Disotell, 1998). Los tarseros, la rama más antigua de la radiación haplorrina, son especialmente interesantes ya que evolucionaron a partir de ancestros diurnos para, poco después, volver a un estilo de vida nocturno. Este grupo de monos se había convertido en diurno, dando como resultado un mayor énfasis en la visión para detectar depredadores y alimentos a distancia. La agudeza visual se incrementó en gran medida por la evolución de una fóvea (Collins, 2015), lo que permitió que la visión central se representara con mayor detalle, y un aumento del empaquetamiento de células ganglionares con pequeños campos receptivos alrededor de la misma. El tapetum lucidum, membrana reflectante de la parte posterior de la retina fácilmente visible en animales tan comunes como gatos o perros, degradaba la imagen de la retina haciendo que se perdiera nitidez y se hizo innecesario a la luz del día, volviéndose vestigial hasta perderse por completo millones de años más tarde. Los monos antepasados de los tarseros, al volverse nocturnos otra vez como adaptación a biomas boscosos, tuvieron que volver a adaptarse a la luz tenue aumentando el tamaño de sus ojos, ya que estos comenzaron a depender de la visión en la luz tenue para detectar a los insectos y pequeños vertebrados que se convirtieron en su único alimento.
Otras innovaciones de la retina en primates involucraron la visión del color (Jacobs, 1996). Las primeros haplorrinos, como la mayoría de los monos actuales del Nuevo Mundo, eran dicromáticos con una clase de cono tipo S, en el rango de longitud de onda corta, y un cono tipo M – L, en el rango de longitud de onda media a larga. Este tipo limitado de visión de color se mantuvo en los antropoides tempranos que de algún modo se transladaron hace entre 30 y 40 millones de años desde África a Sudamérica. Algunos monos del Nuevo Mundo desarrollaron un tipo de visión de color tricromática que estaba restringida a algunas hembras, ya que se basaba en tener dos versiones de un gen de pigmento retiniano en los dos cromosomas X, lo que presumiblemente proporcionaría una gran ventaja en la selección de fruta madura o nuevas hojas y brotes.
Por su parte, otra línea de primates desarrolló un nuevo gen para el pigmento de longitud de onda media, de modo que todos los individuos adquirieron visión de color tricromática (Jacobs, 1996). El ancestro común de todos los monos, simios y humanos del Viejo Mundo, adquirió independientemente la visión de color tricromática al desarrollar un nuevo gen para que apareciera un tercer cono. Los ojos de los primates primitivos, como en los primates actuales, fueron más frontales, lo que permitió un mayor solapamiento binocular y las ventajas que aporta al procesamiento asociativo en la corteza visual, temporal medial, campos oculares frontales y precúneo (haciendo especial hincapié en la orientación que explicaré en las siguientes entradas), como puede ser la interacción entre percepción, procesamiento premotor y praxias que ocurre en la manipulación activa de objetos donde la actividad ojo-cerebro-mano es más que evidente. Para ello os pondré el ejemplo, el de la Ilusión de la Mano de Goma.
La integración de la estimulación háptica (es decir, manual) a través del sistema somatosensorial, además del input visual, es esencial para crear la ilusión de transferencia corporal que tan útil resulta en la Terapia en Espejo de Ramachandran (1996). Cuando el cuerpo no está en movimiento, percibe su posición en el espacio mediante la integración de señales aferentes (esto es, sensoriales) multimodales. El movimiento del cuerpo agrega la información de señales eferentes (o motoras) y conduce a una percepción más fluida (y real) de a transferencia corporal. Como cuando se supera del Valle Inquietante de la robótica, la animación en tres dimensiones y la Realidad Virtual, que no nos planteamos lo que es real y lo que deja de serlo debido a la disonancia que nos crea una imagen que no nos cuadra del todo. Este efecto en forma de U nos explica que la realidad se vuelva más o menos cómoda en función de lo realista que se presente y lo pretenda. Por ejemplo, no nos produce desazón ni un peluche ni una imagen hiperrealista pues del primero se espera lo que es, un elemento ananimado, y el segundo nos crea la ilusión óptica. Pero entre uno y otro, cuando un elemento se presenta presumiblemente realista sin llegar a alcanzar la exquisitez, como en los robots que intentan manifestar reacciones emocionales humanas filiativas y en realidad consiguen todo lo contrario, darnos pavor y recordarnos que todavía nos queda mucho para llegar, si llegamos, a reproducir de un modo realista la conducta humana en un entorno arficial.
Sin embargo y volviendo al planteamiento del experimento de la mano, cuando la información de una forma de señal (por ejemplo, táctil) no coincide con las señales de otro sentido (en este caso, la visión), el cuerpo aún intenta integrar esta información y se produce una disrupción, lo que termina por no producir el efecto. Es lo que se conoce como asincronía. Por tanto, esta ilusión está asociada con la actividad en las bases neurales que determinan las decisiones perceptivas, especialmente la corteza premotora ventral y, por definición, al conjunto del Sistema de Neuronas Espejo (SNE o MNS, en inglés) que nos permiten activar las mismas regiones del cerebro que en teoría deben producirse al observar una acción, sin realizar esa acción realmente, de lo que se deduce una actividad dominante de la visión. En todo caso y ya para terminar con este modelo, Della Gatta (2016) expuso que se produce un descenso de actividad en los potenciales evocados motores de nuestra mano (la de verdad, digo) nada más iniciarse la sincronía entre las caricias de una y de otra, nos hace dejarnos llevar por la ilusión creada y temer por la integridad de nuestra extremidad al observar como martillean y apuñalan la mano de goma.
Los seres humanos poseemos, además, la esclerótica blanca, expuesta y desprovista de cualquier pigmentación (Kobayashi y Kohshima, 2001), con la mayor proporción de ésta expuesta en un contorno ocular extraordinariamente alargado siguiendo una dirección horizontal, manifestando estrecha correlación entre esto y el tipo de hábitat o el tamaño corporal, sugiriendo que estas dos características son adaptaciones para extender el campo visual mediante el movimiento del globo ocular, especialmente en la dirección horizontal en campo abierto donde se hace necesario calcular el punto de fuga de un horizonte que podemos avistar gracias también, en parte, a nuestra bipedestación. La comparación de la coloración ocular y facial alrededor del ojo sugirió que la coloración oscura de la esclerótica expuesta de los primates no humanos es una adaptación para camuflar la dirección de la mirada contra otros individuos y / o depredadores, y que la esclerótica blanca del ojo humano es una adaptación para mejorar la señal de la mirada y, por extensión, comunicarse gracias a ella. Esto puede implicar, también, una coevolución clara con la Teoría de la Mente (Baron-Cohen, 1995), pues hablaríamos de un mecanismo neural que nos permitiría seguir la mirada, predecir e influir sobre el comportamiento de otros para, en definitiva, tomar consciencia de nosotros mismos.
Y es esto, la consciencia, un aporte que casa muy bien con la creatividad y estética artística como elemento obligatoriamente simbólico, pues tiene una razón clara cuando hablamos del objeto original que nos describe Ramachandran (1999) en su hipótesis de la neuroestética, un principio que nos permite no sólo interpretar el entorno que nos rodea, sino transformarlo y reinterpretarlo, gracias a la intensidad o peak que manifiesta el objeto observado, de cómo lo aislamos o lo agrupamos, si contrasta con el entorno o es simétrico, y si tiene la capacidad de formar metáforas entre conceptos que, a su vez, activen el sistema límbico y provoque una respuesta emocional. Al representar con ocre en la pared de una cueva los bisontes que cazaban, tuvieron la posibilidad no sólo de representar físicamente un animal, sino una necesidad y, por tanto, un elemento simbólico que elicitaba dicha respuesta. Por eso, a día de hoy, nos emocionamos cuando descubrimos las necesidades de estos hombres y mujeres que no son, sino, dioses que observaron bajo la luz del principio de los tiempos.
© 2018 José Miguel Martínez Gázquez
