Convergencia (1). El cuervo.

Biolog铆a & Gen茅tica

[El cuervo 1/3]

Entre las 煤ltimas fases del Mioceno (hace entre 7,3 y 5,3 mya) y el Plioceno tard铆o (hace entre 3,6 y 2,5 mya), un n煤mero reducido de especies de grandes simios se recluy贸 en los biomas boscosos de las latitudes tropicales de 脕frica y del sudeste asi谩tico. Durante el siguiente per铆odo del Pleistoceno, la inestabilidad clim谩tica condujo a fuertes oscilaciones en estos h谩bitats ecuatoriales. A diferencia de los primates cercopitecos, la biolog铆a de los grandes simios no respondi贸 a estos desaf铆os ambientales modificando sus cuerpos, lo que incurri贸 en una reducci贸n de la dependencia a las frutas maduras y un aumento en la cantidad de otros recursos, principalmente tambi茅n vegetales, en la dieta. A煤n as铆, los grandes simios continuaron confiando en la disponibilidad de fruta madura. Potts argument贸 que esta dieta y este h谩bitat durante un per铆odo de inestabilidad de este tipo los habr铆a expuesto a una variabilidad ambiental que favorece la evoluci贸n de funciones cognitivas determinantes para la supervivencia de las que hacen gala, evolucionando tambi茅n de manera convergente con una familia de aves paseriformes o aves cantoras llamadas c贸rvidos, las m谩s grandes de este orden, entre los que contamos a los cuervos, las urracas, las grajillas o los arrendajos, conocidos por su inteligencia adem谩s de por su generalismo diet茅tico y ecol贸gico.

Milton sugiri贸 que la dieta de los primates, en especial la dependencia de los alimentos de plantas tropicales, proporcion贸 la presi贸n evolutiva clave para la encefalizaci贸n de estas especies. Las plantas tropicales se distribuyen de manera irregular en todo el bioma boscoso, y solo pueden proporcionar fruta madura y comestible en ciertas 茅pocas del a帽o. Es decir, existe estacionalidad. Sin embargo, esta irregularidad temporal y espacial es predecible; las plantas permanecen en el mismo lugar y maduran a intervalos detectables. Una cr铆tica conceptual en este aspecto es que aunque los simios, incluidos los humanos, dependen de la fruta madura, los monos pueden procesar sin problema la fruta inmadura y, por lo tanto, la demanda de ubicar los alimentos dentro de un per铆odo de tiempo limitado no se aplica tan estrictamente.

Adem谩s, Dunbar tampoco encontr贸 relaci贸n entre el forrajeo extractivo y la relaci贸n con la neocorteza cerebral. Sin embargo, Parker y Gibson enfatizan que fue la conjunci贸n de la alimentaci贸n omnivoria, generalista y extractiva, y la variedad y complejidad de las coordinaciones sensoriomotoras utilizadas en la b煤squeda y procesamiento de alimentos, como el empleo de herramientas y lo que entendemos como cognici贸n social, lo que condujo a la evoluci贸n de la inteligencia. Apoyan esta noci贸n con la observaci贸n de que entre los primates las especies con el mayor tama帽o del cerebro en relaci贸n con un tama帽o del cuerpo son omn铆voros que se dedican a la alimentaci贸n extractiva, como los chimpanc茅s, los orangutanes y los monos capuchinos. Propusieron dos elementos importantes de la dieta de los primates para la evoluci贸n de la inteligencia: el grado de generalismo diet茅tico y la dependencia de los alimentos que deben extraerse de un sustrato, sugiriendo que por lo tanto se favorece la expansi贸n de la neocorteza para explotar nichos que no est谩n f谩cilmente disponibles para otros, porque los alimentos extractivos tienen un alto valor nutritivo y est谩n disponibles durante todo el a帽o. Por su parte en los c贸rvidos, en apoyo a la hip贸tesis de su convergencia con los simios, si bien la fruta aparece en la dieta de muchas especies estos no dependen de la fruta madura, pues son conocidos por su capacidad para explotar una amplia variedad de recursos alimenticios y por almacenarlos, presiones necesarias (aunque no suficientes) para hablar de convergencia en t茅rminos cognitivos.

Se dice que la evoluci贸n convergente de algunos rasgos se produce cuando los organismos distantes responden a presiones evolutivas similares mediante el desarrollo de rasgos funcionalmente similares. Si bien he hecho hincapi茅 sobre que los c贸rvidos y los simios han estado afectados por problemas evolutivos similares durante sus historias evolutivas, tambi茅n se debe tener en cuenta que sus biolog铆a divergente pueden restringir una respuesta concreta en algunos de ellos. Sin embargo, la evidencia del efecto de los tales presiones en ambos grupos est谩 restringida a un an谩lisis correlativo con el tama帽o del cerebro. En el caso de la inteligencia en los c贸rvidos y los simios, aunque las similitudes sean fascinantes, tambi茅n debemos celebrar las diferencias, porque identificar tanto las similitudes como las diferencias en la cognici贸n de los c贸rvidos y los simios, y evaluar sus correlatos de historia de vida, puede permitirnos identificar las caracter铆sticas de la cognici贸n de los simios que sirvieron como preadaptaciones cruciales para la evoluci贸n de la inteligencia. Incluida la nuestra.

Es probable que este rasgo haya surgido por la evoluci贸n convergente, porque las l铆neas evolutivas que condujeron a las aves y los mam铆feros se separaron hace unos 280 millones de a帽os, y han recorrido caminos muy distintos. Se pueden encontrar pruebas s贸lidas de la convergencia, y divergencia, evolutiva de la cognici贸n superior a varios niveles, como el neural. Las aves y los mam铆feros desarrollan un gran palio, manto o corteza cerebral del mismo tama帽o relativo, conectividad interna y funcionalidad comparable, adem谩s de diferencias obvias en la morfolog铆a porque el cerebro aviar est谩 organizado de manera muy diferente a los mam铆feros. Por ejemplo, mientras que el telenc茅falo de los mam铆feros es laminar con las c茅lulas organizadas en capas el de las aves es nuclear. A煤n as铆, no est谩 claro qu茅 implicaciones tienen estas diferencias estructurales.

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Sin embargo, la cognici贸n en c贸rvidos y simios debe haber evolucionado a trav茅s de un proceso de evoluci贸n cerebral divergente con evoluci贸n cognitiva funcional convergente, pese a los l铆mites obvios que pueden encontrar en estas afirmaciones. Aunque los humanos tendemos a ver nuestra cognici贸n compleja como uno de los pin谩culos de la evoluci贸n, es en muchos sentidos una forma costosa e ineficiente de actuar en el mundo. Es decir, a mayor comportamiento que est茅 completamente intacto desde el nacimiento de un animal, o que pueda obtener r谩pidamente a trav茅s de un simple aprendizaje asociativo, m谩s r谩pido podr谩 defenderse, encontrar una pareja y reproducirse. Por el contrario, una estrategia cognitivamente compleja exige m谩s tiempo para aprender sobre el mundo y lograr el repertorio cognitivo-conductual de los adultos requiere cada vez m谩s de una mayor altricialidad, neurodesarrollo y dependencia hacia figuras filiativas, al menos en humanos y otros grandes simios . Para demostrar qu茅 aspectos similares han evolucionado de manera convergente en lugar de ser hom贸logos, como la encefalizaci贸n y los elementos que determinan una cognici贸n superior, se debe demostrar que el rasgo no estaba presente en el antepasado com煤n y una analog铆a 煤til para explicarlo es la evoluci贸n del vuelo en los vertebrados.

Las patas delanteras de aves, murci茅lagos y pterosaurios se han convertido en alas. El conocimiento de su historia evolutiva divergente, y la discontinuidad de tal adaptaci贸n en especies anteriores de sus filogenias, especifican que deben haber surgido a trav茅s de un proceso de evoluci贸n convergente. Adem谩s, la disecci贸n de las alas revela que, de hecho, est谩n estructuradas de manera diferente. El ala del p谩jaro es el resultado de una extensi贸n de todos los huesos de la extremidad anterior, mientras que los murci茅lagos y los pterosaurios sostienen el ala a trav茅s de los d铆gitos extendidos: el quinto d铆gito para los pterosaurios, mientras que para los murci茅lagos es el segundo, tercero, cuarto y quinto, alcanzando una misma funci贸n como es alzar el vuelo. Emery y Clayton se帽alan que los c贸rvidos, como los simios, han desarrollado cerebros grandes y convergentes en relaci贸n con su tama帽o corporal, y las 谩reas del cerebro que se consideran funcionalmente equivalentes a la neocorteza de los primates, el nidopallium y el mesopallium, se agrandan espec铆ficamente en las especies c贸rvidas, carentes de regiones prefrontales.

Los cuervos o las urracas, as铆 como la inmensa mayor铆a de los c贸rvidos, desarrollaron un sistema neuronal que puede almacenar, acceder y procesar m煤ltiples piezas de informaci贸n simult谩neamente a un nivel comparable entre distintas especies, lo que permite a los cuervos realizar procesos cognitivos como el razonamiento, la flexibilidad y la planificaci贸n, o crear analog铆as, potencialmente al mismo nivel que algunas especies de primates, los macacos rhesus. Adem谩s, si los primates y los c贸rvidos desarrollan una memoria de trabajo altamente capaz, es probable que este sistema sea un prerrequisito biol贸gico general para una cognici贸n superior y para el notable repertorio de conductas en ambos. Por ejemplo, los c贸rvidos muestran espont谩neamente razonamiento anal贸gico, memoria de tipo epis贸dico, uso de herramientas, interacci贸n social compleja e informaci贸n sobre el estado mental de los conespec铆ficos. Estas habilidades superan a la mayor铆a de los mam铆feros que han sido probados en tales paradigmas y est谩n a la par con varias especies de primates. Ambos problemas de este elemento son importantes para el n煤cleo de lo que llamamos funciones ejecutivas. Sin embargo, para construir una imagen concisa de una especie, incluyendo esta “cognici贸n superior”, tenemos que combinar m煤ltiples pruebas y enfoques que incluyen comportamiento, neurofisiolog铆a, ecolog铆a y biolog铆a evolutiva.

Este concepto, el de cognici贸n superior, implica un sistema de dominio general de funciones que puede resolver problemas novedosos que requieren un alto esfuerzo cognitivo: un procesamiento de informaci贸n en l铆nea que va m谩s all谩 de la recuperaci贸n de asociaciones de est铆mulo-respuesta previamente adquiridas, con muchos aspectos de la cognici贸n de c贸rvidos y simios que parecen usar el mismo kit de herramientas cognitivas como son el razonamiento causal, la flexibilidad, la imaginaci贸n y la prospecci贸n futura. De hecho, la cognici贸n compleja no verbal se puede construir mediante una combinaci贸n de estas herramientas interactuando en entornos complejos y variables.

cuervos

Por ejemplo, los cuervos muestran flexibilidad ecol贸gica junto con las estrategias complejas de b煤squeda de alimento y comportamiento social, factores que impulsan el desarrollo de habilidades cognitivas m谩s altas en lugar de restringirse a un nicho ecol贸gico espec铆fico. Un ejemplo lo observamos en la detecci贸n y almacenamiento de alimentos perecederos, que explicar茅 m谩s adelante. Pueden, de hecho, aprender un concepto b谩sico de “igual-distinto”, superando a los monos en una tarea id茅ntica. Dichas habilidades van m谩s all谩 de las demandas espec铆ficas espec铆ficas para la especie y requieren un enfoque cognitivo fexible, una de las piedras angulares del comportamiento inteligente. De hecho, el despliegue de estrategias flexibles de aprendizaje puede formar la base de la creatividad como se demuestra en el juego social y de objetos, indispensables para entender las relaciones y roles de distintos individuos dentro de grandes grupos sociales, y la innovaci贸n ante nuevos desaf铆os.

Esta capacidad para resolver problemas de transferencia al abstraer reglas generales es lo que distingue a los aprendices de reglas de los aprendices de memoria. Cuando se presenta una serie de discriminaciones diferentes para aprender, los c贸rvidos as铆 como los monos y los simios, extraen la regla general, como ganar-plantarse en respuestas conservadoras o arriesgadas. Lo que es com煤n a estas diversas tareas de transferencia, desde conjuntos de aprendizaje hasta inferencia transitiva, es la capacidad de abstraer reglas generales o relaciones que trascienden la experiencia b谩sica de aprendizaje. La abstracci贸n podr铆a ser un proceso importante subyacente a esta flexibilidad intraespecie en sus h谩bitos sociales y ecol贸gicos; por ejemplo, los cuervos carro帽eros son en gran parte territorial, pero en ambientes hostiles se dedican a la cr铆a cooperativa y, por ejemplo, una estructura social (roles) en la chara floridana es igualmente flexible. Del mismo modo, existe una gran variabilidad en los h谩bitos alimenticios de las especies de c贸rvidos en todo su rango, y de hecho los c贸rvidos son conocidos por sus altas tasas de innovaci贸n alimentaria, pero adem谩s por la organizaci贸n de la conducta alimentaria en base al tiempo y al espacio.

Aunque se han propuesto varios comportamientos como ejemplos de pensamiento futuro, es importante distinguir entre los comportamientos que est谩n sintonizados con el pensamiento actual y los estados motivacionales, y aquellos que est谩n sintonizados con el pensamiento futuro y los estados motivacionales. En este caso, el almacenamiento de alimentos parece proporcionar un ejemplo natural de planificaci贸n futura con la comida oculta en el presente para proporcionar sustento para el futuro, menos cuando el hambre en tiempo presente controla este almacenamiento, que entonces no se podr谩 controlar el hambre en el futuro. A煤n as铆, la inmensa mayor铆a de los c贸rvidos almacenan alimentos para consumo futuro; ya sea una gran cantidad de semillas almacenadas en cach茅 en un 谩rea amplia, que se almacenan estacionalmente, o una cantidad menor de material perecedero de mayor calidad, que se recupera horas o d铆as despu茅s. Estas diferencias pueden requerir diferentes habilidades cognitivas para una recuperaci贸n exitosa, es decir, ir m谩s all谩 de recordar d贸nde est谩n escondidos sus cach茅s de alimentos, para especies que almacenan muchos tipos distintos. Es posible, de hecho, que estas especies necesitan informaci贸n sobre la ubicaci贸n del sitio de cach茅, el tipo y la temporalidad del elemento almacenado, y el contexto social de dicho almacenamiento.

Cuando se depende en parte de los alimentos perecederos, es prudente aprender algo sobre las tasas de descomposici贸n de estos, y si dos o m谩s alimentos perecederos se almacenan, para conocer sus tasas de descomposici贸n a fin de recuperar los alimentos cuando a煤n est谩n frescos y comestibles. Cuando los arrendajos tienen que elegir entre los alimentos perecederos y no perecederos, pueden recordar no solo qu茅 alimentos guardaron y d贸nde, sino tambi茅n cu谩nto tiempo atr谩s los almacenados. Si hubiera pasado poco tiempo entre el almacenamiento de alimentos distintos, entonces recuperar铆amos primero los perecederos. Sin embargo, si es demasiado tiempo, no intentar谩n recuperar la comida podrida y degradada y buscar selectivamente los escondites no perecederos.

[Continuar谩…]

Referencias: 

Balakhonov, D., & Rose, J. (2017). Crows Rival Monkeys in Cognitive Capacity. Scientific Reports, 7(1).

Briscoe, S. D., Albertin, C. B., Rowell, J. J., & Ragsdale, C. W. (2018). Neocortical Association Cell Types in the Forebrain of Birds and Alligators. Current Biology, 28(5), 686鈥696.e6.

Dunbar, R.I.M. (1995). The mating system of Callitrichid primates: I. Conditions for the coevolution of pairbondingand twinning. Anim Behav 50:1057-1070.

Emery, N. J. (2004). The Mentality of Crows: Convergent Evolution of Intelligence in Corvids and Apes. Science, 306(5703), 1903鈥1907.

Goodwin, D. (1986). Crows of the World. London: British Museum (Natural History).

Jelbert, S. A., Taylor, A. H., Cheke, L. G., Clayton, N. S., & Gray, R. D. (2014). Using the Aesop鈥檚 Fable Paradigm to Investigate Causal Understanding of Water Displacement by New Caledonian Crows. PLoS ONE, 9(3), e92895.

Laiolo, P. (2017). Phenotypic similarity in sympatric crow species: Evidence of social convergence? Evolution, 71(4), 1051鈥1060.

McCoy, D. E., Schiestl, M., Neilands, P., Hassall, R., Gray, R. D., & Taylor, A. H. (2019). New Caledonian Crows Behave Optimistically after Using Tools. Current Biology.

Milton, K. (2001). Leaf-eaters of the New World: Diet and energy conservation in the mantled howler monkey. IN: The New Encyclopedia of Mammals. D. Macdonald (ed.). Equinox (Oxford) Ltd. Pp. 354-355.

Parker, S. T., & Gibson, K. R. (1977). Object manipulation, tool use and sensorimotor intelligence as feeding adaptations in cebus monkeys and great apes. Journal of Human Evolution, 6(7), 623鈥641.

Seed, A., Emery, N., & Clayton, N. (2009). Intelligence in Corvids and Apes: A Case of Convergent Evolution? Ethology, 115(5), 401鈥420.

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