Convergencia (1). El cuervo.

 

Biología & Genética

 

[El cuervo 1/3]

 

Entre las últimas fases del Mioceno (hace entre 7,3 y 5,3 mya) y el Plioceno tardío (hace entre 3,6 y 2,5 mya), un número reducido de especies de grandes simios se recluyó en los biomas boscosos de las latitudes tropicales de África y del sudeste asiático. Durante el siguiente período del Pleistoceno, la inestabilidad climática condujo a fuertes oscilaciones en estos hábitats ecuatoriales. A diferencia de los primates cercopitecos, la biología de los grandes simios no respondió a estos desafíos ambientales modificando sus cuerpos, lo que incurrió en una reducción de la dependencia a las frutas maduras y un aumento en la cantidad de otros recursos, principalmente también vegetales, en la dieta. Aún así, los grandes simios continuaron confiando en la disponibilidad de fruta madura. Potts argumentó que esta dieta y este hábitat durante un período de inestabilidad de este tipo los habría expuesto a una variabilidad ambiental que favorece la evolución de funciones cognitivas determinantes para la supervivencia de las que hacen gala, evolucionando también de manera convergente con una familia de aves paseriformes o aves cantoras llamadas córvidos, las más grandes de este orden, entre los que contamos a los cuervos, las urracas, las grajillas o los arrendajos, conocidos por su inteligencia además de por su generalismo dietético y ecológico.

Milton sugirió que la dieta de los primates, en especial la dependencia de los alimentos de plantas tropicales, proporcionó la presión evolutiva clave para la encefalización de estas especies. Las plantas tropicales se distribuyen de manera irregular en todo el bioma boscoso, y solo pueden proporcionar fruta madura y comestible en ciertas épocas del año. Es decir, existe estacionalidad. Sin embargo, esta irregularidad temporal y espacial es predecible; las plantas permanecen en el mismo lugar y maduran a intervalos detectables. Una crítica conceptual en este aspecto es que aunque los simios, incluidos los humanos, dependen de la fruta madura, los monos pueden procesar sin problema la fruta inmadura y, por lo tanto, la demanda de ubicar los alimentos dentro de un período de tiempo limitado no se aplica tan estrictamente.

Además, Dunbar tampoco encontró relación entre el forrajeo extractivo y la relación con la neocorteza cerebral. Sin embargo, Parker y Gibson enfatizan que fue la conjunción de la alimentación omnivoria, generalista y extractiva, y la variedad y complejidad de las coordinaciones sensoriomotoras utilizadas en la búsqueda y procesamiento de alimentos, como el empleo de herramientas y lo que entendemos como cognición social, lo que condujo a la evolución de la inteligencia. Apoyan esta noción con la observación de que entre los primates las especies con el mayor tamaño del cerebro en relación con un tamaño del cuerpo son omnívoros que se dedican a la alimentación extractiva, como los chimpancés, los orangutanes y los monos capuchinos. Propusieron dos elementos importantes de la dieta de los primates para la evolución de la inteligencia: el grado de generalismo dietético y la dependencia de los alimentos que deben extraerse de un sustrato, sugiriendo que por lo tanto se favorece la expansión de la neocorteza para explotar nichos que no están fácilmente disponibles para otros, porque los alimentos extractivos tienen un alto valor nutritivo y están disponibles durante todo el año. Por su parte en los córvidos, en apoyo a la hipótesis de su convergencia con los simios, si bien la fruta aparece en la dieta de muchas especies estos no dependen de la fruta madura, pues son conocidos por su capacidad para explotar una amplia variedad de recursos alimenticios y por almacenarlos, presiones necesarias (aunque no suficientes) para hablar de convergencia en términos cognitivos.

Se dice que la evolución convergente de algunos rasgos se produce cuando los organismos distantes responden a presiones evolutivas similares mediante el desarrollo de rasgos funcionalmente similares. Si bien he hecho hincapié sobre que los córvidos y los simios han estado afectados por problemas evolutivos similares durante sus historias evolutivas, también se debe tener en cuenta que sus biología divergente pueden restringir una respuesta concreta en algunos de ellos. Sin embargo, la evidencia del efecto de los tales presiones en ambos grupos está restringida a un análisis correlativo con el tamaño del cerebro. En el caso de la inteligencia en los córvidos y los simios, aunque las similitudes sean fascinantes, también debemos celebrar las diferencias, porque identificar tanto las similitudes como las diferencias en la cognición de los córvidos y los simios, y evaluar sus correlatos de historia de vida, puede permitirnos identificar las características de la cognición de los simios que sirvieron como preadaptaciones cruciales para la evolución de la inteligencia. Incluida la nuestra.

Es probable que este rasgo haya surgido por la evolución convergente, porque las líneas evolutivas que condujeron a las aves y los mamíferos se separaron hace unos 280 millones de años, y han recorrido caminos muy distintos. Se pueden encontrar pruebas sólidas de la convergencia, y divergencia, evolutiva de la cognición superior a varios niveles, como el neural. Las aves y los mamíferos desarrollan un gran palio, manto o corteza cerebral del mismo tamaño relativo, conectividad interna y funcionalidad comparable, además de diferencias obvias en la morfología porque el cerebro aviar está organizado de manera muy diferente a los mamíferos. Por ejemplo, mientras que el telencéfalo de los mamíferos es laminar con las células organizadas en capas el de las aves es nuclear. Aún así, no está claro qué implicaciones tienen estas diferencias estructurales.

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Sin embargo, la cognición en córvidos y simios debe haber evolucionado a través de un proceso de evolución cerebral divergente con evolución cognitiva funcional convergente, pese a los límites obvios que pueden encontrar en estas afirmaciones. Aunque los humanos tendemos a ver nuestra cognición compleja como uno de los pináculos de la evolución, es en muchos sentidos una forma costosa e ineficiente de actuar en el mundo. Es decir, a mayor comportamiento que esté completamente intacto desde el nacimiento de un animal, o que pueda obtener rápidamente a través de un simple aprendizaje asociativo, más rápido podrá defenderse, encontrar una pareja y reproducirse. Por el contrario, una estrategia cognitivamente compleja exige más tiempo para aprender sobre el mundo y lograr el repertorio cognitivo-conductual de los adultos requiere cada vez más de una mayor altricialidad, neurodesarrollo y dependencia hacia figuras filiativas, al menos en humanos y otros grandes simios . Para demostrar qué aspectos similares han evolucionado de manera convergente en lugar de ser homólogos, como la encefalización y los elementos que determinan una cognición superior, se debe demostrar que el rasgo no estaba presente en el antepasado común y una analogía útil para explicarlo es la evolución del vuelo en los vertebrados.

Las patas delanteras de aves, murciélagos y pterosaurios se han convertido en alas. El conocimiento de su historia evolutiva divergente, y la discontinuidad de tal adaptación en especies anteriores de sus filogenias, especifican que deben haber surgido a través de un proceso de evolución convergente. Además, la disección de las alas revela que, de hecho, están estructuradas de manera diferente. El ala del pájaro es el resultado de una extensión de todos los huesos de la extremidad anterior, mientras que los murciélagos y los pterosaurios sostienen el ala a través de los dígitos extendidos: el quinto dígito para los pterosaurios, mientras que para los murciélagos es el segundo, tercero, cuarto y quinto, alcanzando una misma función como es alzar el vuelo. Emery y Clayton señalan que los córvidos, como los simios, han desarrollado cerebros grandes y convergentes en relación con su tamaño corporal, y las áreas del cerebro que se consideran funcionalmente equivalentes a la neocorteza de los primates, el nidopallium y el mesopallium, se agrandan específicamente en las especies córvidas, carentes de regiones prefrontales.

Los cuervos o las urracas, así como la inmensa mayoría de los córvidos, desarrollaron un sistema neuronal que puede almacenar, acceder y procesar múltiples piezas de información simultáneamente a un nivel comparable entre distintas especies, lo que permite a los cuervos realizar procesos cognitivos como el razonamiento, la flexibilidad y la planificación, o crear analogías, potencialmente al mismo nivel que algunas especies de primates, los macacos rhesus. Además, si los primates y los córvidos desarrollan una memoria de trabajo altamente capaz, es probable que este sistema sea un prerrequisito biológico general para una cognición superior y para el notable repertorio de conductas en ambos. Por ejemplo, los córvidos muestran espontáneamente razonamiento analógico, memoria de tipo episódico, uso de herramientas, interacción social compleja e información sobre el estado mental de los conespecíficos. Estas habilidades superan a la mayoría de los mamíferos que han sido probados en tales paradigmas y están a la par con varias especies de primates. Ambos problemas de este elemento son importantes para el núcleo de lo que llamamos funciones ejecutivas. Sin embargo, para construir una imagen concisa de una especie, incluyendo esta “cognición superior”, tenemos que combinar múltiples pruebas y enfoques que incluyen comportamiento, neurofisiología, ecología y biología evolutiva.

Este concepto, el de cognición superior, implica un sistema de dominio general de funciones que puede resolver problemas novedosos que requieren un alto esfuerzo cognitivo: un procesamiento de información en línea que va más allá de la recuperación de asociaciones de estímulo-respuesta previamente adquiridas, con muchos aspectos de la cognición de córvidos y simios que parecen usar el mismo kit de herramientas cognitivas como son el razonamiento causal, la flexibilidad, la imaginación y la prospección futura. De hecho, la cognición compleja no verbal se puede construir mediante una combinación de estas herramientas interactuando en entornos complejos y variables.

cuervos

Por ejemplo, los cuervos muestran flexibilidad ecológica junto con las estrategias complejas de búsqueda de alimento y comportamiento social, factores que impulsan el desarrollo de habilidades cognitivas más altas en lugar de restringirse a un nicho ecológico específico. Un ejemplo lo observamos en la detección y almacenamiento de alimentos perecederos, que explicaré más adelante. Pueden, de hecho, aprender un concepto básico de “igual-distinto”, superando a los monos en una tarea idéntica. Dichas habilidades van más allá de las demandas específicas específicas para la especie y requieren un enfoque cognitivo fexible, una de las piedras angulares del comportamiento inteligente. De hecho, el despliegue de estrategias flexibles de aprendizaje puede formar la base de la creatividad como se demuestra en el juego social y de objetos, indispensables para entender las relaciones y roles de distintos individuos dentro de grandes grupos sociales, y la innovación ante nuevos desafíos.

Esta capacidad para resolver problemas de transferencia al abstraer reglas generales es lo que distingue a los aprendices de reglas de los aprendices de memoria. Cuando se presenta una serie de discriminaciones diferentes para aprender, los córvidos así como los monos y los simios, extraen la regla general, como ganar-plantarse en respuestas conservadoras o arriesgadas. Lo que es común a estas diversas tareas de transferencia, desde conjuntos de aprendizaje hasta inferencia transitiva, es la capacidad de abstraer reglas generales o relaciones que trascienden la experiencia básica de aprendizaje. La abstracción podría ser un proceso importante subyacente a esta flexibilidad intraespecie en sus hábitos sociales y ecológicos; por ejemplo, los cuervos carroñeros son en gran parte territorial, pero en ambientes hostiles se dedican a la cría cooperativa y, por ejemplo, una estructura social (roles) en la chara floridana es igualmente flexible. Del mismo modo, existe una gran variabilidad en los hábitos alimenticios de las especies de córvidos en todo su rango, y de hecho los córvidos son conocidos por sus altas tasas de innovación alimentaria, pero además por la organización de la conducta alimentaria en base al tiempo y al espacio.

Aunque se han propuesto varios comportamientos como ejemplos de pensamiento futuro, es importante distinguir entre los comportamientos que están sintonizados con el pensamiento actual y los estados motivacionales, y aquellos que están sintonizados con el pensamiento futuro y los estados motivacionales. En este caso, el almacenamiento de alimentos parece proporcionar un ejemplo natural de planificación futura con la comida oculta en el presente para proporcionar sustento para el futuro, menos cuando el hambre en tiempo presente controla este almacenamiento, que entonces no se podrá controlar el hambre en el futuro. Aún así, la inmensa mayoría de los córvidos almacenan alimentos para consumo futuro; ya sea una gran cantidad de semillas almacenadas en caché en un área amplia, que se almacenan estacionalmente, o una cantidad menor de material perecedero de mayor calidad, que se recupera horas o días después. Estas diferencias pueden requerir diferentes habilidades cognitivas para una recuperación exitosa, es decir, ir más allá de recordar dónde están escondidos sus cachés de alimentos, para especies que almacenan muchos tipos distintos. Es posible, de hecho, que estas especies necesitan información sobre la ubicación del sitio de caché, el tipo y la temporalidad del elemento almacenado, y el contexto social de dicho almacenamiento.

Cuando se depende en parte de los alimentos perecederos, es prudente aprender algo sobre las tasas de descomposición de estos, y si dos o más alimentos perecederos se almacenan, para conocer sus tasas de descomposición a fin de recuperar los alimentos cuando aún están frescos y comestibles. Cuando se pierden a los arrendajos almacenados en caché los alimentos perecederos y no perecederos, pueden recordar no solo qué alimentos guardaron, sino también cuánto tiempo atrás los almacenados. Si hubiera pasado poco tiempo entre el almacenamiento de alimentos distintos, entonces recuperaríamos primero los perecederos. Sin embargo, si es demasiado tiempo, no intentarán recuperar la comida podrida y degradada y buscar selectivamente los escondites no perecederos.

[Continuará…]

 

Referencias: 

Balakhonov, D., & Rose, J. (2017). Crows Rival Monkeys in Cognitive Capacity. Scientific Reports, 7(1).

Briscoe, S. D., Albertin, C. B., Rowell, J. J., & Ragsdale, C. W. (2018). Neocortical Association Cell Types in the Forebrain of Birds and Alligators. Current Biology, 28(5), 686–696.e6.

Dunbar, R.I.M. (1995). The mating system of Callitrichid primates: I. Conditions for the coevolution of pairbondingand twinning. Anim Behav 50:1057-1070.

Emery, N. J. (2004). The Mentality of Crows: Convergent Evolution of Intelligence in Corvids and Apes. Science, 306(5703), 1903–1907.

Goodwin, D. (1986). Crows of the World. London: British Museum (Natural History).

Jelbert, S. A., Taylor, A. H., Cheke, L. G., Clayton, N. S., & Gray, R. D. (2014). Using the Aesop’s Fable Paradigm to Investigate Causal Understanding of Water Displacement by New Caledonian Crows. PLoS ONE, 9(3), e92895.

Laiolo, P. (2017). Phenotypic similarity in sympatric crow species: Evidence of social convergence? Evolution, 71(4), 1051–1060.

McCoy, D. E., Schiestl, M., Neilands, P., Hassall, R., Gray, R. D., & Taylor, A. H. (2019). New Caledonian Crows Behave Optimistically after Using Tools. Current Biology.

Milton, K. (2001). Leaf-eaters of the New World: Diet and energy conservation in the mantled howler monkey. IN: The New Encyclopedia of Mammals. D. Macdonald (ed.). Equinox (Oxford) Ltd. Pp. 354-355.

Parker, S. T., & Gibson, K. R. (1977). Object manipulation, tool use and sensorimotor intelligence as feeding adaptations in cebus monkeys and great apes. Journal of Human Evolution, 6(7), 623–641.

Seed, A., Emery, N., & Clayton, N. (2009). Intelligence in Corvids and Apes: A Case of Convergent Evolution? Ethology, 115(5), 401–420.

 

Canción recomendada:

 

 

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