Filogenia (1). El enigma del mono esfinge.

📖🧬Sobre la evolución de los geladas extintos y extantes

Biología & Genética

Se dice que la Esfinge custodiaba la entrada a la ciudad griega de Tebas, pidiendo un acertijo a los viajeros para permitirles el paso. El acertijo exacto planteado por la Esfinge no fue especificado por los primeros narradores del mito, y no se estandarizó como el que se da a continuación hasta finales de la historia griega. Se decía en la tradición tardía que Hera o Ares enviaron la Esfinge desde su tierra etíope (pues los griegos siempre recordaban el origen extranjero de la Esfinge) a Tebas, en Grecia, donde preguntó a todos los transeúntes el acertijo más famoso de la historia:-“¿Qué criatura tiene solo voz y, sin embargo, va sobre cuatro, sobre tres y dos pies ?”, estrangulando y devorando a cualquiera que no pudiera responder. Edipo resolvió el acertijo respondiendo: -“El Hombre, que gatea a cuatro patas cuando es un bebé, luego camina en dos pies cuando es adulto y luego usa un bastón en la vejez”. Vencida por fin, la Esfinge se arrojó desde su alta roca y murió. Pero volvamos a Etiopía.

No es ningún secreto mi pasión por los monos papioninos y en especial por el gelada (Theropithecus gelada). Este mono africano, que habita las Tierras Altas de Etiopía y que come hierbas gramíneas (una auténtica rareza siendo un primate), de caninos espectaculares y extraño aspecto, incluso para un mono, es un enigma evolutivo y el último representante de un género, Theropithecus, que otrora dominó el continente africano y parte del asiático con su presencia. Ahora se encuentra confinado, dominando a más de 3000 de altitud su pequeño mundo, reductos que resuenan a ecos de un tiempo que ya no volverá y que equívocamente se les ha llamado babuinos, cuando no lo son, y cuando estos últimos se hicieron con los nichos que en otros tiempos domeñaron los geladas. Se les conoce, a su vez, como corazones sangrantes por la forma en carne viva que tienen en el pecho y también se les conoció en la Antigüedad como monos esfinge, por su particular apariencia en conjunto.

De hecho, probablemente, haya sido un mono muy familiar para los habitantes del Mediterráneo Oriental durante milenios. Algunos autores documentan su aparición en las casas de fieras de la Edad Media en Europa occidental, donde fue conocido por su nombre griego original σφιγγίον o sphingion (‘mono esfinge’). Esto se debe a su rostro muestra cierta forma cóncava, hundida y chata, a la que llamamos complejo T, que puede recordar ligeramente al rostro humano si hacemos un ejercicio de imaginación, unido a una larga melena y cola similares a los de un león. Lo que viene a ser, en un conjunto, algo similar a una esfinge. Si bien alguno autores descartan o aceptan la posibilidad de que este mono cercopitecino y papionino proporcionara el modelo original para la Gran Esfinge de Giza, es probable que los antiguos egipcios conocieran su presencia en las tierras altas cercanas de Etiopía, y más allá. De hecho, el geógrafo e historiador griego Agatárquidas, que viajó extensamente por Egipto y el litoral del Océano Índico durante la primera parte del siglo II a.C., ofrece una descripción muy clara del gelada (o esfinge, como él lo llama) y señala que estos monos se enviaban regularmente desde Etiopía al puerto egipcio de Alejandría en la dinastía de los Ptolomeos, con el fin de transportarlos por todo el Imperio. Un siglo y medio después, el historiador romano Plinio da varios relatos de los monos esfinge de las Tierras Altas de Etiopía, exploradas de manera tardía pos las pocas legiones que se adentraron más allá del Alto Nilo.

Esta reliquia que come pasto es todo lo que queda de una radiación previa que se extendió por gran parte de África durante el Plioceno y el Pleistoceno. Los fósiles de Theropithecus que cubren el período desde hace 4 millones a los 0,25 millones de años se encuentran en abundancia en la mayoría de las conocidas localidades de fósiles de homínidos del Plio-Pleistoceno de África. Por ello, la naturaleza y el patrón de aparición de los fósiles de Theropithecus atrajeron la atención de Clifford Jolly al principio de su carrera, y su famoso artículo de 1970 sobre la Hipótesis del Comedor de Semillas fue uno de los primeros en modelar la ecología y la morfología funcional de los primeros homínidos sobre las características de un primate no humano, debido al éxito paleobiogeográfico de Theropithecus que lo llevó a extenderse más allá de África, encontrándose restos también en Israel, Península Ibérica y la India, y que inevitablemente le hace preguntarse a más de un paleoantropólogo sobre si nuestro éxito dominando continentes tuvo algo en común con estos monos. La mayor parte del registro fósil de Theropithecus está dominado por miembros del linaje continuo y geográficamente extendido de T. dartiT.oswaldi, pero durante el Plioceno temprano y medio, el linaje distintivo de T. brumpti se encontró en la cuenca del Lago Turkana. Además, la virtual ausencia de superposición geográfica o temporal entre los dos linajes principales de Theropithecus extintos ha provocado especulaciones sobre sus respectivas preferencias de hábitat y dietas, como la asociación de fósiles de T. brumpti con la presencia de presuntos fósiles de bóvidos que habitan en los bosques y el patrón idiosincrásico de desgaste dental de la especie llevó a algunos a concluir que la especie era un frugívoro semiarbóreo, que podría ser la especie antecesora del actual gelada.

Asimismo, Theropithecus exhibe un conjunto distintivo de características dentales, gnáticas y poscraneales relacionadas con la masticación y la recolección de alimentos. Estas características incluyen un pulgar alargado y un dedo índice escorzado, una morfología que permite arrancar y pellizcar de forma precisa y eficaz los alimentos, especialmente los pastos en el caso de los geladas actuales. La combinación de características asociadas con el pastoreo manual (por manipular las gramíneas) junto con especializaciones craneodentales que facilitan la trituración de vegetación rica en fibra y / o sílice se le considera un gran éxito evolutivo. Durante el Plioceno, se pensaba que Theropithecus había ocupado un nicho ecológico que hoy está dominado por ungulados, muchos de los cuales son rumiantes; así, Theropithecus podría haber compartido algunas de las características dietéticas de los ungulados (como ser capaz de masticar y digerir grandes volúmenes de vegetación con mucha fibra), aunque Theropithecus no tendría el beneficio de la digestión propia de los rumiantes. 

De hecho, los geladas actuales son capaces de masticar hierba con la misma eficacia que un équido, y también pueden fermentar material celular de la hierba en sus intestinos, pero de forma menos eficaz que una cebra, lo que puede haber ayudado en esta adaptación. Incluso con la riqueza del registro fósil del género y los numerosos estudios paleoecológicos y anatómicos funcionales que han especulado sobre los respectivos hábitats y preferencias dietéticas de T. brumpti y T. oswaldi, quedan muchas preguntas sobre sus respectivas especializaciones ecológicas y cómo pueden haber contribuido a la eventual extinción de ambos linajes.

Una pista la podríamos obtener del gran tamaño que poseían estas especies, vuelvo a decir, mal llamadas babuinos gigantes. De hecho, propongo que se les llame geladas gigantes o de llanura, en contraposición a los geladas actuales o de montaña. Estos monos del Pleistoceno Inferior eran tremendamente grandes en comparación con el gelada actual, probablemente entre cuatro y cinco veces más grande. Por ejemplo, sabemos que, aunque también eran treméndamente dimórficos, los Theropithecus gigantes podían alcanzar entre 1,80m y 2m de altura, y 100 kg de peso, mientras que un gelada actual no sobrepasa los 65 cm de altura y los 15 kg de peso. Este tipo de rasgos implican, probablemente, una mayor especialización en la dieta actual que en las especies extintas aunque podría estar más relacionado con el dimorfismo sexual y la organización social de estos panioninos.

Otra pista sobre lo que digo la encontramos en las piezas dentales de T. oswaldi, hallado en Cueva Victoria (Cartagena, España). El patrón micro-bucal de estos dientes molares y premolares guarda grandes similitudes con la observada en monos papioninos frugívoros que habitan en los bosques primarios, como el mandril (Mandrillus sphinx) y los mangabeyes de párpados blancos (Cercocebus sp.) todas especies adaptadas a hábitos dietéticos durófagos, que significativamente difieren de la observada para el gramnívoro Theropithecus gelada. Estos resultados sugieren que T. oswaldi de Cueva Victoria podría haber explotado tanto frutos o semillas de cáscara dura como frutos suculentos, frescos, de ecosistemas mediterráneos abiertos y boscosos, persiguiendo hábitats más viables que los africanos y confirmando el Out of Africa 2, la hipótesis del cruce de especies por el Estrecho de Gibraltar en contraposición al Out of Africa 1, la dispersión desde África por el Levante Mediterráneo. Ambas, totalmente compatibles, implicarían una búsqueda activa de nuevas regiones pero no una especialización en la dieta, algo que en teoría podría ser un problema a la hora de enfrentarse a cambios ambientales pero no tiene por qué, como comentaré más adelante.

La última pista la podríamos obtener, como sugerí ligeramente más arriba, de su organización social. Los geladas actuales son conocidos por sus sociedades anidadas o multinivel. De hecho, precisamente por ser sociedades multinivel se han estudiado como modelos comparados para establecer patrones similares a la formación de de sociedades multinivel humanas, con sus aciertos y sus yerros, y cómo la selección social ha actuado para que dos especies tan distantes en el tiempo tengan tanto en común. Sin embargo, no queda tan clara la organización social de los Theropithecus extintos, probablemente más similares a las actuales sociedades multimacho-multihembra de los macacos o a las sociedades tremendamente dimórficas y uninivel de los babuinos chacma (Papio ursinus), que las sociedades anidadas de los geladas, y que probablemente el estar a medio camino entre unas y otras tuvo mucho que ver en sus extinciones, o probablemente tuvieron grupos excesivamente grandes y no fueron viables, pero de eso hablaré en otra entrada. Esta organización social, como decía, supone una ventaja respecto a otras que es el tamaño de los grupos de monos, alcanzando en ocasiones los 300 individuos, algo importantísimo a la hora de protegerse de grandes depredadores, como los leopardos, por parte de los geladas.

Sin embargo, como comentaba anteriormente, la dieta es importante y a tener en cuenta, pues mantener grandes grupos con dieta especializada supone un riesgo en cuanto a fitness individual y a la viabilidad adaptativa de la especie, implicando una híper adaptación a los nichos como pasa con los geladas actuales y los monos Rinopithecus (especialistas en líquenes y flores), con un necesario equilibrio entre tamaño óptimo de grupo y viabilidad ecológica. Pero, por otro lado, una especie generalista o con una dieta menos restringida puede tener menor viabilidad en términos ecológicos, aunque parezca una contradicción, porque se ha adaptado a todo y a nada, en grupos que tampoco tenían una organización social clara, con un coste metabólico mayor (por gran tamaño), en ambientes que tenderían cada vez más a la aridificación y que tendrían otros competidores en auge, como el grupo Austrolopithecus/Homo y el género de los Papio. Murieron de éxito, dicho de otro modo, y probablemente quedaron atrás porque, a diferencia de los geladas actuales, no formaron sociedades anidadas.

Por ello, creo que el gran enigma de los monos esfinge pasa por la dieta y por sus grupos grandes, adaptaciones que los han hecho alejarse y replegarse a los pilares del mundo pero que, desde lo alto, ignoran que son los últimos de su estirpe, otrora la protagonista de su tiempo.

Referencias:

Cerling, T. E., Chritz, K. L., Jablonski, N. G., Leakey, M. G., & Manthi, F. K. (2013). Diet of Theropithecus from 4 to 1 Ma in Kenya. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(26), 10507–10512.

Jolly, C.J. (1970). The seed-eaters: A new model of hominid differentiation based on a baboon analogy. Man (Lond) 5:5–26.

Martínez, L. M., Estebaranz-Sánchez, F., Ferràndez-Cañadell, C., Romero, A., Ribot, F., Galbany, J., … Pérez-Pérez, A. (2020). Buccal dental-microwear and feeding ecology of Early Pleistocene Theropithecus oswaldi from Cueva Victoria (Spain). Journal of Human Evolution, 142, 102736.

Shapiro, A. E., Venkataraman, V. V., Nguyen, N., & Fashing, P. J. (2016). Dietary ecology of fossil Theropithecus: Inferences from dental microwear textures of extant geladas from ecologically diverse sites. Journal of human evolution99, 1–9

Tinsley-Johnson, E., Feder, J.A., Bergman, T.J., Lu, A., Snyder-Mackler, N., & Beehner, J.C.(2021). The Goldilocks effect: female geladas in mid-sized groups have higher fitness. Proc. R. Soc. B.2882021082020210820.

Werdelin, L., Sanders, W.J., Jablonski, N.G., & Frost, S.(2010). Cercopithecoidea. Cenozoic Mammals of Africa, eds Werdelin L, Sanders WJ (University of California, Berkeley, CA), pp 393–428.

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