Sistemas (3). M谩s all谩 del espejo.

馃摉馃 Mitos, leyendas y or铆genes de las neuronas espejo.

Neurociencia B谩sica & Evolutiva

Las neuronas espejo son un tipo de c茅lulas nerviosas que los investigadores de la Universidad de Parma hicieron famosas durante sus estudios, all谩 por finales de la d茅cada de los 80 y principios de los 90, sobre neuronas especializadas en las habilidades motoras de la boca y la mano en la corteza premotora ventral de un macaco cola de cerdo del sur (Macaca nemestrina), determinando a帽os despu茅s que estas c茅lulas 芦estar铆an especializadas para la imitaci贸n de gestos y replicaci贸n motora禄, formando una red que va desde la corteza frontal inferior hasta la corteza parietal inferior en humanos. Asimismo, otros autores sugieren que estas neuronas est谩n involucradas en otras funciones como la m铆mica motora, la imitaci贸n directa, el lenguaje, la empat铆a o la Teor铆a de la Mente, pero existen algunas dudas. El mimetismo motor y la imitaci贸n indirecta se extiende m谩s all谩 del sistema Mirror Neuron Network o Mirror Neuron System (MSN) y desde este marco explicativo no est谩 claro c贸mo funciona la imitaci贸n por neuronas espejo; la resonancia motora que asume este tipo de neuronas en la empat铆a tampoco es un prerrequisito necesario para que se activen juntas en t茅rminos hebbianos o que dentro de las funciones ling眉铆sticas de las neuronas espejo solo se destaquen en el aspecto motor.

Adem谩s, a pesar de que el lenguaje est茅 lateralizado en cierta medida, el MNS tiene una dominancia bilateral y no lateralizada, distribuida por todo el cerebro y activada por los hemisferios ipsilaterales que controlan la motricidad fina de los gestos de las extremidades contralaterales. A su vez, si existe la presencia de neuronas espejo en la corteza frontal y en 谩reas que se han asumido responsables de la producci贸n del lenguaje, adem谩s de otras tareas motoras, estas probablemente est茅n moduladas por los n煤cleos centrales de la funci贸n ejecutiva, como la inhibici贸n de la conducta, la memoria de trabajo, la planificaci贸n y la flexibilidad cognitiva. La inhibici贸n implicar铆a el control estable de cualquier manifestaci贸n conductual y aprendida; la memoria de trabajo procesa activamente, 芦en l铆nea禄, toda la informaci贸n sensoriomotora o ling眉铆stica de car谩cter pasado o futuro (retroactivo o prospectivo) siendo el elemento de control m谩s relacionado con la inhibici贸n; la planificaci贸n ordena las secuencias de acci贸n que forman nuestro comportamiento y la flexibilidad cognitiva nos permite alternar entre tareas, objetivos, secuencias y acciones. En lugar de ejecutivos probablemente sean preejecutivos, como sugiere mi estimado Pablo Duque, porque implican orientar la acci贸n o la secuencia de acciones antes de ejecutarlas, incluido el lenguaje, y suelen ser equivalentes a lo que entendemos por 芦pensamiento禄. Curiosamente, Vigoksky llam贸 al pensamiento reflejos motores no manifiestos o inhibidos, como ha recordado alguna vez Umberto Le贸n. Ambos son dos neuropsic贸logos excepcionales que saben mucho m谩s que yo de estos temas.

Sin embargo, a pesar de que los intentos de encontrar una lateralizaci贸n de las neuronas espejo para explicar el lenguaje o su relaci贸n con la funci贸n ejecutiva no est谩n claros, hay un aspecto que explicar铆a que tanto el dominio hemisf茅rico del lenguaje como la praxis pueden darnos pistas, as铆 como por qu茅 este tipo de neuronas nos ayudan a imitar. Se trata del Aprendizaje Secuencial Asociativo (ASA o ASL, en ingl茅s), t茅rmino en el que existe consenso respecto a las neuronas espejo, y c贸mo estas se adquieren a lo largo de la vida mediante el aprendizaje asociativo entre representaciones sensoriales y motoras. Adem谩s, la evidencia de la existencia de actividad ASL en neuronas espejo se ha mostrado a trav茅s de neuroimagen, algo que no hemos conseguido con la imitaci贸n, e implica hablar sobre el desarrollo ontogen茅tico del lenguaje y la praxis.

Los beb茅s aprenden, como los animales, mediante el condicionamiento cl谩sico e instrumental. Por un lado, se asume la herencia gen茅tica en t茅rminos de la adquisici贸n de estos mecanismos y, por otro lado, que los efectos en cascada del ASL temprano pueden influir en el aprendizaje a lo largo del desarrollo. Es decir, que hablamos directamente de una mayor influencia cultural, porque de eso se trata mayormente el aprendizaje en los primates humanos y no humanos. Durante el primer a帽o de vida, el ASL puede ocurrir en cascada acelerando el aprendizaje posterior durante la vejez, como ocurre con las diferencias individuales y el r谩pido aprendizaje de palabras. A su vez, podr铆a ser el origen de algunos trastornos como la alteraci贸n espec铆fica del lenguaje, dada su naturaleza secuencial y sensible a las relaciones entre la motricidad y la capacidad ling眉铆stica. En ambos casos, este aprendizaje ocurre por los mismos mecanismos o principios que los dem谩s, a trav茅s de la habituaci贸n y la sensibilizaci贸n, m谩s que por un programa gen茅tico, lo que hace que los beb茅s repitan esas interacciones a las que est谩n expuestas y las disfrutan m谩s, como la voz de la madre en el 煤tero o las secuencias que presenta su lengua materna frente a las extranjeras, creando una gran variabilidad conductual. Pero, como pasa en la mayor parte de las interacciones en primates, es cosa de dos.

Si bien existe una gran discusi贸n sobre la importancia de la herencia biol贸gica o cultural en t茅rminos de la adquisici贸n de rasgos a nivel proximal, existe evidencia de una base ontogen茅tica del proceso de adquisici贸n gestual, denominada ritualizaci贸n ontogen茅tica. Este t茅rmino alude a aquellos gestos idiosincr谩sicos que se aprenden individualmente, en d铆adas, para ser utilizados solo por miembros individuales dentro de un grupo desde que somos infantes, y se caracterizan por una alta variabilidad en los repertorios gestuales. Estos gestos se pueden crear principalmente a trav茅s de intercambios repetidos entre personas que interact煤an a trav茅s del aprendizaje asociativo y secuencia, lo que lleva a una reducci贸n en el tiempo de una secuencia de acciones f铆sicamente efectiva, como ocurre con las observadas entre madres e hijos. tambi茅n mostrando flexibilidad en su uso en otros contextos.

Esta ritualizaci贸n, que implica repetici贸n y posterior intenci贸n, nace de la comprensi贸n mutua de los gestos y una construcci贸n gestual, corregida por quienes interact煤an mientras aprenden asociando gestos, ideas o sonidos. A trav茅s de este aprendizaje asociativo se pueden explicar algunos fen贸menos comunicativos, como la fijaci贸n de la mirada por parte de los beb茅s cuando asisten, que asocian los rostros de los adultos a los objetos de los contextos que los acompa帽an desde los dos meses de edad, atendiendo alternativamente a la mirada hacia los objetos y rostros a partir de los seis meses, asoci谩ndolos a los movimientos manuales y orofaciales, y seleccionando, con mayor probabilidad, aquellos est铆mulos a los que se acostumbran. Con los sonidos, como los rostros, ocurre lo mismo: se asocian por familiaridad, no por preferencia innata, como ocurre con los reci茅n nacidos, que no tienen preferencia por los sonidos artificiales o humanos. Aun as铆, s铆 tienen preferencia por los sonidos animales sobre los sint茅ticos, pero no adquieren preferencia por la voz humana hasta los tres meses de edad. Tiempo suficiente para que se forme esa preferencia a trav茅s de una breve historia del ASL y sensibilidad hacia la transmisi贸n cultural.

El ASL funciona como una relaci贸n vertical entre la informaci贸n sensorial y las respuestas motoras, siendo una transmisi贸n bidireccional y excitatoria: la activaci贸n de cualquiera de las representaciones, sensorial o motora, aumenta la probabilidad de que la otra se active. Esto implica que la imitaci贸n, que en teor铆a se entiende como algo innato, en realidad dependa del contexto y var铆a con la contingencia: el grado en que ver la acci贸n entrenada predice la ejecuci贸n de esa acci贸n, y viceversa. Esto no quiere decir que la imitaci贸n no exista, sino que depende de una mayor presencia del aprendizaje secuencial y social, y que no estamos predeterminados a la imitaci贸n cuando nacemos, sino a aprender contingencias sensibles a la realidad del entorno sociocultural formado por conductas especie-t铆picas. En cuanto a la llamada superimitaci贸n, en realidad se tratar铆a de sobreactivaci贸n, ritualizaci贸n o activaci贸n sucesiva secuencial. La sucesiva activaci贸n de esta secuencia de representaciones sensoriales y motoras conduce, a trav茅s de las asociaciones verticales coincidentes, a que el sistema motor del observador codifique la secuencia de acci贸n como si la estuviera realizando 茅l mismo, y a emitir respuestas motoras y verbales que dependen m谩s de la coincidencia en tiempo que en la similitud entre secuencias, como ocurre en la persistencia comunicativa. Por eso a los llamados sistemas de copia de alta fidelidad, como la imitaci贸n y la emulaci贸n, se hacen menos necesarios para entender la transmisi贸n cultural y vuelvo a decir lo mismo de antes, como recordatorio: los monos poseen neuronas espejo y son malos imitadores.

Cuando el ASL no tiene 茅xito comunicativo en primer lugar como puede pasar en la emulaci贸n, lo cual es com煤n cuando se trata de aprender, el comunicador puede persistir, repetir y reelaborar el contenido del mensaje en relaci贸n con el estado de comprensi贸n del receptor para recuperar el mensaje, y 茅sta puede ser la g茅nesis de la intencionalidad, y de una cierta categorizaci贸n (芦hay禄/禄no hay comprensi贸n禄; 芦repito禄/禄no repito el intento禄) en la comunicaci贸n gestual en los beb茅s. Esta intencionalidad se puede enfocar en se帽alar un objetivo espec铆fico de la audiencia, llamar su atenci贸n y hacerse entender: hay un qui茅n que se destaca como objetivo comunicativo y que depende de su aprendizaje hist贸rico, ya sea por edad, sexo, parentesco o jerarqu铆a; un c贸mo, o la forma en que aprenden, como cuando aprenden m谩s si los dem谩s est谩n equivocados que cuando no, o tienen que utilizar otros formatos sensoriales (como los sonidos o el tacto) para atraer la atenci贸n del comunicante; y un cu谩ndo, como ese momento en el que cuando aparece el ASL se torna m谩s decisivo en cuanto a contingencia, si hay que esperar unos segundos para ser comprendido, o finalizar el mensaje al satisfacci贸n aparente del destinatario.

La informaci贸n sensorial, multimodal y secuencial transmitida culturalmente (y la cultura tambi茅n entendida como una tradici贸n de dos personas) puede dar lugar a una mayor probabilidad de repetici贸n o ritualizaci贸n di谩dica de las secuencias motoras y, por tanto, a un mayor reclutamiento tanto del acompa帽amiento verbal. para hacernos comprender, haci茅ndonos depender (cada vez m谩s) de la motricidad gestual. La informaci贸n que se transmite, al ser secuencial y dirigida a la acci贸n, es compositiva y recursiva, y por su car谩cter sensoriomotor, el ASL integra suficientemente la informaci贸n necesaria para comprender las contingencias entre el lenguaje y los gestos comunicativos: aumenta la aparici贸n paulatina de ambos debido al aprendizaje sociocultural, la mayor aparici贸n de la imitaci贸n en un entorno espec铆fico, su generalizaci贸n a otros contextos por asociaci贸n y la probabilidad de correcci贸n v铆a repetici贸n o ritualizaci贸n, la probabilidad de aparici贸n conjunta de gestos con las manos y lenguaje. Esto puede darnos algunas pistas sobre la lateralizaci贸n del lenguaje, el dominio manual y su relaci贸n con la ontogenia.

El dominio manual que poseen los seres humanos no solo est谩 determinado en funci贸n de la manipulaci贸n de objetos sino tambi茅n de los gestos comunicativos en los beb茅s, como los ni帽os que se帽alan objetos se帽alando con el dedo, aumentando el dominio manual derecho a medida que se acelera la ritualizaci贸n comunicativa y la presencia del habla aumenta. Por un lado, sabemos que esta repetici贸n de movimientos gestuales que tienen una intenci贸n comunicativa es un mejor predictor de la dominaci贸n manual derecha en los infantes que aquellas acciones que no tienen un prop贸sito comunicativo, y su asociaci贸n con el lenguaje es clara en cuanto a su mayor presencia en conexiones a lo largo de la hemisferio izquierdo. Esto sugerir铆a que las neuronas espejo tendr铆an una funci贸n m谩s relacionada con la integraci贸n sensoriomotora, multimodal y secuencial entre el lenguaje, la praxis y el acompa帽amiento que las caracteriza, gracias al aprendizaje vertical de secuencias. Por otro lado, existe una participaci贸n por parte de las funciones ejecutivas que modula este proceso de aprendizaje, pues tanto la memoria de trabajo, la inhibici贸n, la planificaci贸n y la flexibilidad cognitiva se pueden mejorar con el entrenamiento durante toda la infancia y la adolescencia, adem谩s de tener un desarrollo lento en comparaci贸n con otras funciones cognitivas. Como dir铆a mi padre, todo es cuesti贸n de tiempo y, como digo yo, esto implica necesariamente observar la importancia del predomino de los l贸bulos frontales en los primates ancestrales (hace 80mya), su compartimentaci贸n y el desarrollo de la corteza prefrontal en los monos antropoides (hace 40 mya), la encefalizaci贸n de los grandes simios (hace 20-15 mya) y la emergencia cualitativa de las tradiciones culturales del clado de humanos y chimpanc茅s (hace 10mya).

Esto explicar铆a una trayectoria evolutiva en la que las neuronas espejo emergieron como un sistema para producir/repetir y comprender acciones manuales, pero que en el curso de la evoluci贸n de los grandes simios los sistemas implicados en la comunicaci贸n gestual se lateralizaron cada vez m谩s hacia el hemisferio izquierdo v铆a aprendizajes gestuales y presi贸n cultural, incorporando vocalizaci贸n y ganando complejidad gramatical al reclutar otras funciones. Sin embargo, las propias neuronas espejo han sido v铆ctimas de hip茅rboles y mitos, y Ramachandran predijo una vez que 芦las neuronas espejo har铆an por la psicolog铆a lo que el ADN hizo por la biolog铆a禄 (sic). Como sugiere el mismo nombre, a menudo se considera de hecho que las neuronas espejo son la base de la imitaci贸n, algo que ya me he cansado de repetir que no forma del repertorio de conductas de todos los primates. En ese sentido, Heyes ha sugerido la hip贸tesis de que las neuronas espejo son el subproducto del aprendizaje asociativo, en oposici贸n a una adaptaci贸n evolutiva. Sostiene que las neuronas especulares en los seres humanos son el producto de la interacci贸n social y no una adaptaci贸n evolutiva para la comprensi贸n de la acci贸n. En particular, rechaza la teor铆a propuesta por Ramachandran que las neuronas espejo hayan sido 芦la fuerza impulsora detr谩s del gran salto adelante en la evoluci贸n humana禄. Y como ya he avanzado m谩s de una vez, los grandes saltos son escasos, difusos y como que muy pop, obviando las relaciones ontogenia-filogenia y que siempre, y digo siempre, hay infinidad de causas que se nos escapan.

Una alternativa a esto es que las neuronas espejo sean parte de un sistema para calibrar los movimientos que ayudan a ajustarse a la percepci贸n, como un proceso de aprendizaje en lugar de una imitaci贸n directa. Por ejemplo, un mono observa repetidamente los movimientos de sus manos para aprender a alcanzar objetos con precisi贸n, mientras juega, o un beb茅 humano que balbucea calibra la producci贸n de sonidos para que coincida con lo que oye. 驴Pero c贸mo calibramos? 驴Qu茅 hay detr谩s y m谩s all谩 de un correlato neuroanat贸mico, m谩s all谩 del espejo? Probablemente la pista nos la de la propia acci贸n, pues el sistema nervioso evolucion贸 precisamente para esto, para movernos y ser efectivos en esto, y nuestro sistema de comunicaci贸n se basa en acciones, se articula conforme a ellas y es el reflejo de muchos espejos, que a veces nos muestran lo parecidos que somos y lo mucho que nos distinguimos, los unos de los otros, cuando aprendemos.

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