Sistemas (3). Más allá del espejo.

📖🧠 Mitos, leyendas y orígenes de las neuronas espejo.

Neurociencia Básica & Evolutiva

Las neuronas espejo son un tipo de células nerviosas que los investigadores de la Universidad de Parma hicieron famosas durante sus estudios, allá por finales de la década de los 80 y principios de los 90, sobre neuronas especializadas en las habilidades motoras de la boca y la mano en la corteza premotora ventral de un macaco cola de cerdo del sur (Macaca nemestrina), determinando años después que estas células «estarían especializadas para la imitación de gestos y replicación motora», formando una red que va desde la corteza frontal inferior hasta la corteza parietal inferior en humanos. Asimismo, otros autores sugieren que estas neuronas están involucradas en otras funciones como la mímica motora, la imitación directa, el lenguaje, la empatía o la Teoría de la Mente, pero existen algunas dudas. El mimetismo motor y la imitación indirecta se extiende más allá del sistema Mirror Neuron Network o Mirror Neuron System (MSN) y desde este marco explicativo no está claro cómo funciona la imitación por neuronas espejo; la resonancia motora que asume este tipo de neuronas en la empatía tampoco es un prerrequisito necesario para que se activen juntas en términos hebbianos o que dentro de las funciones lingüísticas de las neuronas espejo solo se destaquen en el aspecto motor.

Además, a pesar de que el lenguaje esté lateralizado en cierta medida, el MNS tiene una dominancia bilateral y no lateralizada, distribuida por todo el cerebro y activada por los hemisferios ipsilaterales que controlan la motricidad fina de los gestos de las extremidades contralaterales. A su vez, si existe la presencia de neuronas espejo en la corteza frontal y en áreas que se han asumido responsables de la producción del lenguaje, además de otras tareas motoras, estas probablemente estén moduladas por los núcleos centrales de la función ejecutiva, como la inhibición de la conducta, la memoria de trabajo, la planificación y la flexibilidad cognitiva. La inhibición implicaría el control estable de cualquier manifestación conductual y aprendida; la memoria de trabajo procesa activamente, «en línea», toda la información sensoriomotora o lingüística de carácter pasado o futuro (retroactivo o prospectivo) siendo el elemento de control más relacionado con la inhibición; la planificación ordena las secuencias de acción que forman nuestro comportamiento y la flexibilidad cognitiva nos permite alternar entre tareas, objetivos, secuencias y acciones. En lugar de ejecutivos probablemente sean preejecutivos, como sugiere mi estimado Pablo Duque, porque implican orientar la acción o la secuencia de acciones antes de ejecutarlas, incluido el lenguaje, y suelen ser equivalentes a lo que entendemos por «pensamiento». Curiosamente, Vigoksky llamó al pensamiento reflejos motores no manifiestos o inhibidos, como ha recordado alguna vez Umberto León. Ambos son dos neuropsicólogos excepcionales que saben mucho más que yo de estos temas.

Sin embargo, a pesar de que los intentos de encontrar una lateralización de las neuronas espejo para explicar el lenguaje o su relación con la función ejecutiva no están claros, hay un aspecto que explicaría que tanto el dominio hemisférico del lenguaje como la praxis pueden darnos pistas, así como por qué este tipo de neuronas nos ayudan a imitar. Se trata del Aprendizaje Secuencial Asociativo (ASA o ASL, en inglés), término en el que existe consenso respecto a las neuronas espejo, y cómo estas se adquieren a lo largo de la vida mediante el aprendizaje asociativo entre representaciones sensoriales y motoras. Además, la evidencia de la existencia de actividad ASL en neuronas espejo se ha mostrado a través de neuroimagen, algo que no hemos conseguido con la imitación, e implica hablar sobre el desarrollo ontogenético del lenguaje y la praxis.

Los bebés aprenden, como los animales, mediante el condicionamiento clásico e instrumental. Por un lado, se asume la herencia genética en términos de la adquisición de estos mecanismos y, por otro lado, que los efectos en cascada del ASL temprano pueden influir en el aprendizaje a lo largo del desarrollo. Es decir, que hablamos directamente de una mayor influencia cultural, porque de eso se trata mayormente el aprendizaje en los primates humanos y no humanos. Durante el primer año de vida, el ASL puede ocurrir en cascada acelerando el aprendizaje posterior durante la vejez, como ocurre con las diferencias individuales y el rápido aprendizaje de palabras. A su vez, podría ser el origen de algunos trastornos como la alteración específica del lenguaje, dada su naturaleza secuencial y sensible a las relaciones entre la motricidad y la capacidad lingüística. En ambos casos, este aprendizaje ocurre por los mismos mecanismos o principios que los demás, a través de la habituación y la sensibilización, más que por un programa genético, lo que hace que los bebés repitan esas interacciones a las que están expuestas y las disfrutan más, como la voz de la madre en el útero o las secuencias que presenta su lengua materna frente a las extranjeras, creando una gran variabilidad conductual. Pero, como pasa en la mayor parte de las interacciones en primates, es cosa de dos.

Si bien existe una gran discusión sobre la importancia de la herencia biológica o cultural en términos de la adquisición de rasgos a nivel proximal, existe evidencia de una base ontogenética del proceso de adquisición gestual, denominada ritualización ontogenética. Este término alude a aquellos gestos idiosincrásicos que se aprenden individualmente, en díadas, para ser utilizados solo por miembros individuales dentro de un grupo desde que somos infantes, y se caracterizan por una alta variabilidad en los repertorios gestuales. Estos gestos se pueden crear principalmente a través de intercambios repetidos entre personas que interactúan a través del aprendizaje asociativo y secuencia, lo que lleva a una reducción en el tiempo de una secuencia de acciones físicamente efectiva, como ocurre con las observadas entre madres e hijos. también mostrando flexibilidad en su uso en otros contextos.

Esta ritualización, que implica repetición y posterior intención, nace de la comprensión mutua de los gestos y una construcción gestual, corregida por quienes interactúan mientras aprenden asociando gestos, ideas o sonidos. A través de este aprendizaje asociativo se pueden explicar algunos fenómenos comunicativos, como la fijación de la mirada por parte de los bebés cuando asisten, que asocian los rostros de los adultos a los objetos de los contextos que los acompañan desde los dos meses de edad, atendiendo alternativamente a la mirada hacia los objetos y rostros a partir de los seis meses, asociándolos a los movimientos manuales y orofaciales, y seleccionando, con mayor probabilidad, aquellos estímulos a los que se acostumbran. Con los sonidos, como los rostros, ocurre lo mismo: se asocian por familiaridad, no por preferencia innata, como ocurre con los recién nacidos, que no tienen preferencia por los sonidos artificiales o humanos. Aun así, sí tienen preferencia por los sonidos animales sobre los sintéticos, pero no adquieren preferencia por la voz humana hasta los tres meses de edad. Tiempo suficiente para que se forme esa preferencia a través de una breve historia del ASL y sensibilidad hacia la transmisión cultural.

El ASL funciona como una relación vertical entre la información sensorial y las respuestas motoras, siendo una transmisión bidireccional y excitatoria: la activación de cualquiera de las representaciones, sensorial o motora, aumenta la probabilidad de que la otra se active. Esto implica que la imitación, que en teoría se entiende como algo innato, en realidad dependa del contexto y varía con la contingencia: el grado en que ver la acción entrenada predice la ejecución de esa acción, y viceversa. Esto no quiere decir que la imitación no exista, sino que depende de una mayor presencia del aprendizaje secuencial y social, y que no estamos predeterminados a la imitación cuando nacemos, sino a aprender contingencias sensibles a la realidad del entorno sociocultural formado por conductas especie-típicas. En cuanto a la llamada superimitación, en realidad se trataría de sobreactivación, ritualización o activación sucesiva secuencial. La sucesiva activación de esta secuencia de representaciones sensoriales y motoras conduce, a través de las asociaciones verticales coincidentes, a que el sistema motor del observador codifique la secuencia de acción como si la estuviera realizando él mismo, y a emitir respuestas motoras y verbales que dependen más de la coincidencia en tiempo que en la similitud entre secuencias, como ocurre en la persistencia comunicativa. Por eso a los llamados sistemas de copia de alta fidelidad, como la imitación y la emulación, se hacen menos necesarios para entender la transmisión cultural y vuelvo a decir lo mismo de antes, como recordatorio: los monos poseen neuronas espejo y son malos imitadores.

Cuando el ASL no tiene éxito comunicativo en primer lugar como puede pasar en la emulación, lo cual es común cuando se trata de aprender, el comunicador puede persistir, repetir y reelaborar el contenido del mensaje en relación con el estado de comprensión del receptor para recuperar el mensaje, y ésta puede ser la génesis de la intencionalidad, y de una cierta categorización («hay»/»no hay comprensión»; «repito»/»no repito el intento») en la comunicación gestual en los bebés. Esta intencionalidad se puede enfocar en señalar un objetivo específico de la audiencia, llamar su atención y hacerse entender: hay un quién que se destaca como objetivo comunicativo y que depende de su aprendizaje histórico, ya sea por edad, sexo, parentesco o jerarquía; un cómo, o la forma en que aprenden, como cuando aprenden más si los demás están equivocados que cuando no, o tienen que utilizar otros formatos sensoriales (como los sonidos o el tacto) para atraer la atención del comunicante; y un cuándo, como ese momento en el que cuando aparece el ASL se torna más decisivo en cuanto a contingencia, si hay que esperar unos segundos para ser comprendido, o finalizar el mensaje al satisfacción aparente del destinatario.

La información sensorial, multimodal y secuencial transmitida culturalmente (y la cultura también entendida como una tradición de dos personas) puede dar lugar a una mayor probabilidad de repetición o ritualización diádica de las secuencias motoras y, por tanto, a un mayor reclutamiento tanto del acompañamiento verbal. para hacernos comprender, haciéndonos depender (cada vez más) de la motricidad gestual. La información que se transmite, al ser secuencial y dirigida a la acción, es compositiva y recursiva, y por su carácter sensoriomotor, el ASL integra suficientemente la información necesaria para comprender las contingencias entre el lenguaje y los gestos comunicativos: aumenta la aparición paulatina de ambos debido al aprendizaje sociocultural, la mayor aparición de la imitación en un entorno específico, su generalización a otros contextos por asociación y la probabilidad de corrección vía repetición o ritualización, la probabilidad de aparición conjunta de gestos con las manos y lenguaje. Esto puede darnos algunas pistas sobre la lateralización del lenguaje, el dominio manual y su relación con la ontogenia.

El dominio manual que poseen los seres humanos no solo está determinado en función de la manipulación de objetos sino también de los gestos comunicativos en los bebés, como los niños que señalan objetos señalando con el dedo, aumentando el dominio manual derecho a medida que se acelera la ritualización comunicativa y la presencia del habla aumenta. Por un lado, sabemos que esta repetición de movimientos gestuales que tienen una intención comunicativa es un mejor predictor de la dominación manual derecha en los infantes que aquellas acciones que no tienen un propósito comunicativo, y su asociación con el lenguaje es clara en cuanto a su mayor presencia en conexiones a lo largo de la hemisferio izquierdo. Esto sugeriría que las neuronas espejo tendrían una función más relacionada con la integración sensoriomotora, multimodal y secuencial entre el lenguaje, la praxis y el acompañamiento que las caracteriza, gracias al aprendizaje vertical de secuencias. Por otro lado, existe una participación por parte de las funciones ejecutivas que modula este proceso de aprendizaje, pues tanto la memoria de trabajo, la inhibición, la planificación y la flexibilidad cognitiva se pueden mejorar con el entrenamiento durante toda la infancia y la adolescencia, además de tener un desarrollo lento en comparación con otras funciones cognitivas. Como diría mi padre, todo es cuestión de tiempo y, como digo yo, esto implica necesariamente observar la importancia del predomino de los lóbulos frontales en los primates ancestrales (hace 80mya), su compartimentación y el desarrollo de la corteza prefrontal en los monos antropoides (hace 40 mya), la encefalización de los grandes simios (hace 20-15 mya) y la emergencia cualitativa de las tradiciones culturales del clado de humanos y chimpancés (hace 10mya).

Esto explicaría una trayectoria evolutiva en la que las neuronas espejo emergieron como un sistema para producir/repetir y comprender acciones manuales, pero que en el curso de la evolución de los grandes simios los sistemas implicados en la comunicación gestual se lateralizaron cada vez más hacia el hemisferio izquierdo vía aprendizajes gestuales y presión cultural, incorporando vocalización y ganando complejidad gramatical al reclutar otras funciones. Sin embargo, las propias neuronas espejo han sido víctimas de hipérboles y mitos, y Ramachandran predijo una vez que «las neuronas espejo harían por la psicología lo que el ADN hizo por la biología» (sic). Como sugiere el mismo nombre, a menudo se considera de hecho que las neuronas espejo son la base de la imitación, algo que ya me he cansado de repetir que no forma del repertorio de conductas de todos los primates. En ese sentido, Heyes ha sugerido la hipótesis de que las neuronas espejo son el subproducto del aprendizaje asociativo, en oposición a una adaptación evolutiva. Sostiene que las neuronas especulares en los seres humanos son el producto de la interacción social y no una adaptación evolutiva para la comprensión de la acción. En particular, rechaza la teoría propuesta por Ramachandran que las neuronas espejo hayan sido «la fuerza impulsora detrás del gran salto adelante en la evolución humana». Y como ya he avanzado más de una vez, los grandes saltos son escasos, difusos y como que muy pop, obviando las relaciones ontogenia-filogenia y que siempre, y digo siempre, hay infinidad de causas que se nos escapan.

Una alternativa a esto es que las neuronas espejo sean parte de un sistema para calibrar los movimientos que ayudan a ajustarse a la percepción, como un proceso de aprendizaje en lugar de una imitación directa. Por ejemplo, un mono observa repetidamente los movimientos de sus manos para aprender a alcanzar objetos con precisión, mientras juega, o un bebé humano que balbucea calibra la producción de sonidos para que coincida con lo que oye. ¿Pero cómo calibramos? ¿Qué hay detrás y más allá de un correlato neuroanatómico, más allá del espejo? Probablemente la pista nos la de la propia acción, pues el sistema nervioso evolucionó precisamente para esto, para movernos y ser efectivos en esto, y nuestro sistema de comunicación se basa en acciones, se articula conforme a ellas y es el reflejo de muchos espejos, que a veces nos muestran lo parecidos que somos y lo mucho que nos distinguimos, los unos de los otros, cuando aprendemos.

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