Paleoecología (1). Y entonces llegaron las flores.

Paleoantropología & Paleoneurología

 

La aparici√≥n de las angiospermas, o plantas con flores, es uno de los eventos evolutivos que m√°s desconcert√≥ a Darwin. De hecho, se refiri√≥ a √©l como un misterio abominable porque entr√≥ en conflicto con su perspectiva gradualista sobre el cambio evolutivo. Obviamente, desde Darwin se han encontrado muchos f√≥siles nuevos y los datos moleculares han dado nuevas oportunidades para desentra√Īar patrones evolutivos. Ahora sabemos que los grupos principales ya se originaron en el Cret√°cico hace 125 mya. La imagen emergente es que despu√©s de la divergencia de las principales l√≠neas de angiospermas, hubo un aumento constante pero impresionante en la diversidad de estas plantas. En muchas especulaciones sobre las razones del gran √©xito de las angiospermas¬†ha habido cierta confusi√≥n sobre su √©xito en t√©rminos de diversidad de especies y su √©xito en t√©rminos de abundancia. Sin embargo, hoy en d√≠a la mayor√≠a de los autores asumen que durante los primeros millones de a√Īos permanecieron relativamente raras hasta que, finalmente, se produjo un impresionante aumento de su dominio ecol√≥gico.

Por su parte las gimnospermas, o plantas de semilla desnuda y sin flor (especialmente las coníferas dominantes de que aquellos tiempos), pudieron prosperar con un bajo suministro de nutrientes, pero también manteniendo baja la disponibilidad de nutrientes en los suelos, como resultado del tipo de las excrecencias que producen. Por lo tanto, una vegetación dominada por gimnospermas representaría un estado estable en el que las angiospermas solo podrían ingresar una vez que se haya excedido el suministro crítico de nutrientes del suelo. Esto puede explicar por qué las angiospermas tempranas solo podían ingresar en sitios sin vegetación existente.

En el Cretáceo, la dispersión de angiospermas con semillas a larga distancia pudo haberles permitido tomar gradualmente hábitats adyacentes, previamente dominados por gimnospermas. El CO2 elevado habría facilitado una mayor eficiencia en el uso del agua y habría permitido a las plantas colonizar áreas más secas. Estos niveles más altos de CO2 durante el Cretácico medio, probablemente, se debieron a un pulso de actividad tectónica global que sugiere que el inicio de la expansión temprana de las angiospermas podría haber sido impulsado por un evento geológico importante.

Por otro lado, durante el Cret√°cico tard√≠o y el Paleoceno, las concentraciones de CO2 atmosf√©rico disminuyeron nuevamente, mientras que durante este per√≠odo las angiospermas se hicieron dominantes en todo el mundo. Esto sugiere que, despu√©s de la expansi√≥n inicial, otros mecanismos impulsaron a√ļn m√°s los desarrollos y estabilizaron el dominio global de las flores. Podr√≠amos argumentar que la retroalimentaci√≥n entre la vegetaci√≥n y la fertilidad del suelo es un candidato obvio, y bastante plausible, que explique esta expansi√≥n.¬†Se convirtieron, adem√°s, en el tipo dominante de planta forestal hace unos 90 mya.¬†Har√° unos 56 mya, las temperaturas globales se dispararon y los bosques tropicales se extendieron por todo el mundo, surgiendo muchas especies de p√°jaros y murci√©lagos. A su vez, los¬†primates tambi√©n se diversificaron durante este per√≠odo.¬†

Actualmente hay tres teor√≠as en competencia sobre c√≥mo evolucionaron los primates por primera vez y que no considero, necesariamente, mutuamente excluyentes sobretodo a la hora de entender la existencia de una coevoluci√≥n difusa¬†con estas plantas y la radiaci√≥n de especies. A principios del siglo XX, los antrop√≥logos y primat√≥logos cre√≠an que los¬†primates,¬†que ten√≠an en com√ļn sus grandes cerebros, sus extremidades prensiles, y su excelente visi√≥n, entre otras caracter√≠sticas, evolucionaron en respuesta a la vida en los √°rboles.¬†La primera de estas propuestas se conoce com√ļnmente como la Teor√≠a Arb√≥rea¬†porque b√°sicamente establece que los primates fueron (y son) un grupo de mam√≠feros que desarrollaron adaptaciones √ļnicas espec√≠ficamente para vivir en los √°rboles. Tiene varios problemas para explicar las adaptaciones de nuestro orden mam√≠fero, ya que establece que las adaptaciones son el resultado de la vida arb√≥rea, casi en exclusividad.¬†Examinando a otras criaturas arb√≥reas, como las ardillas, nos cercioramos de que las garras son, en realidad, herramientas de escalada superiores si las comparamos con las u√Īas.¬†Tambi√©n sabemos que otras criaturas arb√≥reas usan se√Īales olfativas como m√©todo de comunicaci√≥n, que se ver√≠a amortiguado por un olfato reducido a favor de otro formato sensorial dominante, como es la visi√≥n de los primates.¬†Finalmente, no se ha encontrado que la visi√≥n estereosc√≥pica sea un rasgo particularmente √ļtil para la vida arb√≥rea y no es com√ļn entre otras criaturas que viven en los √°rboles.

En la d√©cada de 1970, el antrop√≥logo y primat√≥logo Matt Cartmill se dio cuenta de que un estilo de vida arb√≥reo, por s√≠ solo, no era suficiente para explicar el conjunto √ļnico de caracter√≠sticas de los primates e hizo la¬†segunda de nuestras propuestas explicativas, llamada Teor√≠a de la Depredaci√≥n Visual, y contradice la Teor√≠a Arb√≥rea al sugerir que los primates evolucionaron como resultado de la presi√≥n evolutiva para forrajear frutas e insectos durante la noche, en el suelo. Todas las adaptaciones de los primates parecen ser √ļtiles para una especie o grupo de especies que buscan frutas e insectos en los √°rboles cerca del suelo del bosque sin necesidad de habitar en los estratos m√°s altos de los ambientes boscosos.¬†Esto es exactamente lo que predice esta hip√≥tesis.¬†La visi√≥n estereosc√≥pica es muy importante para medir las distancias de tales fuentes de alimentos, y la reducci√≥n del olfato puede explicarse como un efecto secundario de la convergencia orbital de los ojos.¬†Las garras reducidas (ahora u√Īas) y las extremidades superiores facilitan mucho la b√ļsqueda de una tarea tan exigente.¬†Todo esto hace que la depredaci√≥n visual sea m√°s respaldada para razonar sobre los or√≠genes de los primates que la teor√≠a anterior. A√ļn as√≠, tambi√©n tiene sus l√≠mites.

Algunos autores, como Sussman, sugieren que los¬†primeros primates¬†y sus parientes cercanos extintos, un grupo llamado¬†plesiadapiformes, no eran estrictamente insect√≠voros y, por lo tanto, la hip√≥tesis de la depredaci√≥n de insectos no se sostiene. Los plesiadapiformes aparecen por primera vez en el registro f√≥sil hace entre 65 y 55 millones de a√Īos,¬†aunque muchos se extinguieron a principios del¬†Eoceno, y pueden haber sido los primeros mam√≠feros en tener¬†u√Īas¬†en lugar de¬†garras. Se√Īalan, adem√°s,¬† que los molares de los plesiadapiformes son m√°s redondos que los dientes de los mam√≠feros anteriores, que eran afilados para pinchar insectos.¬†Los dientes m√°s planos indican que los plesiadapiformes probablemente estaban moliendo frutas, nueces y otras partes de las plantas.¬†El cambio a una dieta vegetal coincide con el aumento de las plantas con flores y va en la l√≠nea de la tercera explicaci√≥n.

La Teor√≠a de la Radiaci√≥n de Angiospermas¬†entiende que los primates se sometieron a radiaci√≥n adaptativa para seguir la radiaci√≥n de ciertos angiospermas y que sus rasgos √ļnicos son el resultado por la necesidad de alimentar(se de) esas plantas. Como omn√≠voros, los primeros primates pod√≠an comer frutos, ra√≠ces y otros productos de las plantas con flores, as√≠ como los insectos que se alimentaban de ellas y que dispersaban, algunos, el √°rea de extensi√≥n de √©stas por su naturaleza polinizadora.¬†La visi√≥n estereosc√≥pica ayud√≥ a discernir las plantas a bajos niveles de luz y a mejorar la coordinaci√≥n mano-ojo requerida para alimentar tales alimentos.¬†Los problemas con esta hip√≥tesis surgen cuando se compara con el registro f√≥sil: el primer problema es que los angiospermas evolucionaron millones de a√Īos antes que los primeros primates, y el segundo es que la convergencia orbital no se encuentra entre los primeros primates. A√ļn as√≠, s√≠ puede ayudar a explicar el paso de la visi√≥n dicrom√°tica y a tricrom√°tica en algunas especies, al menos en las hembras.

En cambio, el¬†forrajeo¬†de recursos producto de los¬†incendios¬†provocados por los¬†rayos,¬†s√≠ puede explicar (en parte) la radiaci√≥n Homo y s√≥lo exige una atracci√≥n hacia las tormentas, con un uso¬†pasivo¬†y¬†oportunista¬†de este elemento atmosf√©rico con la esperanza de beneficiarse de recursos adicionales asociados, lo que implicar√≠a el¬†primer nivel¬†de uso del¬†fuego, donde no existe dicho¬†control. Se especula, adem√°s, que hace 2,6 mya hubo un pico de actividad de tormentas provocado por un conjunto de explosiones c√≥smicas, como las supernovas, que pudo facilitar la exposici√≥n (y la radiaci√≥n) de los primeros Homo ante estos agentes atmosf√©ricos y los incendios provocados en la vegetaci√≥n por √©stos. Para los hom√≠nidos, los beneficios podr√≠an incluir la recuperaci√≥n de huevos de aves, roedores, lagartos y otros animales peque√Īos, as√≠ como de invertebrados.¬†Aunque el¬†fuego¬†no crea tales recursos, los hace mucho m√°s visibles, y la¬†cocci√≥n¬†al azar puede mejorar su¬†digesti√≥n.

La idea del¬†forrajeo √≠gneo¬†proviene del mundo animal.¬†Si bien solo nosotros hemos adquirido el dominio total del¬†fuego¬†hay casos de depredadores de mam√≠feros como ciertos felinos, por ejemplo los guepardos, que se posicionan para saltar sobre presas que huyen de los incendios o de muchas especies de aves¬†seguidoras del¬†fuego, que se ubican estrat√©gicamente para¬†acorralar¬†a sus v√≠ctimas aterrorizadas y perturbadas por el¬†calor¬†y el¬†humo, casos mucho mejor registrados que los que ata√Īen a nuestros or√≠genes y que abundan en todos los continentes. Estos casos muestran la disponibilidad de recursos que pueden aparecer para especies¬†oportunistas¬†como la nuestra y su posible¬†ventaja selectiva.

 

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Referencias:

Berendse, F., & Scheffer, M. (2009).¬†The angiosperm radiation revisited, an ecological explanation for Darwin‚Äôs ‚Äúabominable mystery. Ecology Letters, 12(9), 865‚Äď872.

Cartmill, M. (1972). Arboreal adaptations and the origin of the order Primates. En Tuttle, R. (ed.) The Functional and Evolutionary Biology of Primates. Aldine-Atherton, Chicago. 97-122.

Melott, A. L., & Thomas, B. C. (2019).¬†From Cosmic Explosions to Terrestrial Fires? The Journal of Geology, 127(4), 475‚Äď481.

Scott, J. E. (2019).¬†Macroevolutionary effects on primate trophic evolution and their implications for reconstructing primate origins. Journal of Human Evolution, 133, 1‚Äď12.

Sussman, R. W. (1991).¬†Primate origins and the evolution of angiosperms. American Journal of Primatology, 23(4), 209‚Äď223.

Sussman, R. W., Tab Rasmussen, D., & Raven, P. H. (2012).¬†Rethinking Primate Origins Again. American Journal of Primatology, 75(2), 95‚Äď106.

Rasmussen, D. T. (1990).¬†Primate origins: Lessons from a neotropical marsupial. American Journal of Primatology, 22(4), 263‚Äď277.

 

Canción recomendada para la lectura:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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