Paleoecología (1). Y entonces llegaron las flores.

Paleoantropología & Paleoneurología

 

La aparición de las angiospermas, o plantas con flores, es uno de los eventos evolutivos que más desconcertó a Darwin. De hecho, se refirió a él como un misterio abominable porque entró en conflicto con su perspectiva gradualista sobre el cambio evolutivo. Obviamente, desde Darwin se han encontrado muchos fósiles nuevos y los datos moleculares han dado nuevas oportunidades para desentrañar patrones evolutivos. Ahora sabemos que los grupos principales ya se originaron en el Cretácico hace 125 mya. La imagen emergente es que después de la divergencia de las principales líneas de angiospermas, hubo un aumento constante pero impresionante en la diversidad de estas plantas. En muchas especulaciones sobre las razones del gran éxito de las angiospermas ha habido cierta confusión sobre su éxito en términos de diversidad de especies y su éxito en términos de abundancia. Sin embargo, hoy en día la mayoría de los autores asumen que durante los primeros millones de años permanecieron relativamente raras hasta que, finalmente, se produjo un impresionante aumento de su dominio ecológico.

Por su parte las gimnospermas, o plantas de semilla desnuda y sin flor (especialmente las coníferas dominantes de que aquellos tiempos), pudieron prosperar con un bajo suministro de nutrientes, pero también manteniendo baja la disponibilidad de nutrientes en los suelos, como resultado del tipo de las excrecencias que producen. Por lo tanto, una vegetación dominada por gimnospermas representaría un estado estable en el que las angiospermas solo podrían ingresar una vez que se haya excedido el suministro crítico de nutrientes del suelo. Esto puede explicar por qué las angiospermas tempranas solo podían ingresar en sitios sin vegetación existente.

En el Cretáceo, la dispersión de angiospermas con semillas a larga distancia pudo haberles permitido tomar gradualmente hábitats adyacentes, previamente dominados por gimnospermas. El CO2 elevado habría facilitado una mayor eficiencia en el uso del agua y habría permitido a las plantas colonizar áreas más secas. Estos niveles más altos de CO2 durante el Cretácico medio, probablemente, se debieron a un pulso de actividad tectónica global que sugiere que el inicio de la expansión temprana de las angiospermas podría haber sido impulsado por un evento geológico importante.

Por otro lado, durante el Cretácico tardío y el Paleoceno, las concentraciones de CO2 atmosférico disminuyeron nuevamente, mientras que durante este período las angiospermas se hicieron dominantes en todo el mundo. Esto sugiere que, después de la expansión inicial, otros mecanismos impulsaron aún más los desarrollos y estabilizaron el dominio global de las flores. Podríamos argumentar que la retroalimentación entre la vegetación y la fertilidad del suelo es un candidato obvio, y bastante plausible, que explique esta expansión. Se convirtieron, además, en el tipo dominante de planta forestal hace unos 90 mya. Hará unos 56 mya, las temperaturas globales se dispararon y los bosques tropicales se extendieron por todo el mundo, surgiendo muchas especies de pájaros y murciélagos. A su vez, los primates también se diversificaron durante este período. 

Actualmente hay tres teorías en competencia sobre cómo evolucionaron los primates por primera vez y que no considero, necesariamente, mutuamente excluyentes sobretodo a la hora de entender la existencia de una coevolución difusa con estas plantas y la radiación de especies. A principios del siglo XX, los antropólogos y primatólogos creían que los primates, que tenían en común sus grandes cerebros, sus extremidades prensiles, y su excelente visión, entre otras características, evolucionaron en respuesta a la vida en los árboles. La primera de estas propuestas se conoce comúnmente como la Teoría Arbórea porque básicamente establece que los primates fueron (y son) un grupo de mamíferos que desarrollaron adaptaciones únicas específicamente para vivir en los árboles. Tiene varios problemas para explicar las adaptaciones de nuestro orden mamífero, ya que establece que las adaptaciones son el resultado de la vida arbórea, casi en exclusividad. Examinando a otras criaturas arbóreas, como las ardillas, nos cercioramos de que las garras son, en realidad, herramientas de escalada superiores si las comparamos con las uñas. También sabemos que otras criaturas arbóreas usan señales olfativas como método de comunicación, que se vería amortiguado por un olfato reducido a favor de otro formato sensorial dominante, como es la visión de los primates. Finalmente, no se ha encontrado que la visión estereoscópica sea un rasgo particularmente útil para la vida arbórea y no es común entre otras criaturas que viven en los árboles.

En la década de 1970, el antropólogo y primatólogo Matt Cartmill se dio cuenta de que un estilo de vida arbóreo, por sí solo, no era suficiente para explicar el conjunto único de características de los primates e hizo la segunda de nuestras propuestas explicativas, llamada Teoría de la Depredación Visual, y contradice la Teoría Arbórea al sugerir que los primates evolucionaron como resultado de la presión evolutiva para forrajear frutas e insectos durante la noche, en el suelo. Todas las adaptaciones de los primates parecen ser útiles para una especie o grupo de especies que buscan frutas e insectos en los árboles cerca del suelo del bosque sin necesidad de habitar en los estratos más altos de los ambientes boscosos. Esto es exactamente lo que predice esta hipótesis. La visión estereoscópica es muy importante para medir las distancias de tales fuentes de alimentos, y la reducción del olfato puede explicarse como un efecto secundario de la convergencia orbital de los ojos. Las garras reducidas (ahora uñas) y las extremidades superiores facilitan mucho la búsqueda de una tarea tan exigente. Todo esto hace que la depredación visual sea más respaldada para razonar sobre los orígenes de los primates que la teoría anterior. Aún así, también tiene sus límites.

Algunos autores, como Sussman, sugieren que los primeros primates y sus parientes cercanos extintos, un grupo llamado plesiadapiformes, no eran estrictamente insectívoros y, por lo tanto, la hipótesis de la depredación de insectos no se sostiene. Los plesiadapiformes aparecen por primera vez en el registro fósil hace entre 65 y 55 millones de años, aunque muchos se extinguieron a principios del Eoceno, y pueden haber sido los primeros mamíferos en tener uñas en lugar de garras. Señalan, además,  que los molares de los plesiadapiformes son más redondos que los dientes de los mamíferos anteriores, que eran afilados para pinchar insectos. Los dientes más planos indican que los plesiadapiformes probablemente estaban moliendo frutas, nueces y otras partes de las plantas. El cambio a una dieta vegetal coincide con el aumento de las plantas con flores y va en la línea de la tercera explicación.

La Teoría de la Radiación de Angiospermas entiende que los primates se sometieron a radiación adaptativa para seguir la radiación de ciertos angiospermas y que sus rasgos únicos son el resultado por la necesidad de alimentar(se de) esas plantas. Como omnívoros, los primeros primates podían comer frutos, raíces y otros productos de las plantas con flores, así como los insectos que se alimentaban de ellas y que dispersaban, algunos, el área de extensión de éstas por su naturaleza polinizadora. La visión estereoscópica ayudó a discernir las plantas a bajos niveles de luz y a mejorar la coordinación mano-ojo requerida para alimentar tales alimentos. Los problemas con esta hipótesis surgen cuando se compara con el registro fósil: el primer problema es que los angiospermas evolucionaron millones de años antes que los primeros primates, y el segundo es que la convergencia orbital no se encuentra entre los primeros primates. Aún así, sí puede ayudar a explicar el paso de la visión dicromática y a tricromática en algunas especies, al menos en las hembras.

En cambio, el forrajeo de recursos producto de los incendios provocados por los rayos, sí puede explicar (en parte) la radiación Homo y sólo exige una atracción hacia las tormentas, con un uso pasivo y oportunista de este elemento atmosférico con la esperanza de beneficiarse de recursos adicionales asociados, lo que implicaría el primer nivel de uso del fuego, donde no existe dicho control. Se especula, además, que hace 2,6 mya hubo un pico de actividad de tormentas provocado por un conjunto de explosiones cósmicas, como las supernovas, que pudo facilitar la exposición (y la radiación) de los primeros Homo ante estos agentes atmosféricos y los incendios provocados en la vegetación por éstos. Para los homínidos, los beneficios podrían incluir la recuperación de huevos de aves, roedores, lagartos y otros animales pequeños, así como de invertebrados. Aunque el fuego no crea tales recursos, los hace mucho más visibles, y la cocción al azar puede mejorar su digestión.

La idea del forrajeo ígneo proviene del mundo animal. Si bien solo nosotros hemos adquirido el dominio total del fuego hay casos de depredadores de mamíferos como ciertos felinos, por ejemplo los guepardos, que se posicionan para saltar sobre presas que huyen de los incendios o de muchas especies de aves seguidoras del fuego, que se ubican estratégicamente para acorralar a sus víctimas aterrorizadas y perturbadas por el calor y el humo, casos mucho mejor registrados que los que atañen a nuestros orígenes y que abundan en todos los continentes. Estos casos muestran la disponibilidad de recursos que pueden aparecer para especies oportunistas como la nuestra y su posible ventaja selectiva.

 

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Referencias:

Berendse, F., & Scheffer, M. (2009). The angiosperm radiation revisited, an ecological explanation for Darwin’s “abominable mystery. Ecology Letters, 12(9), 865–872.

Cartmill, M. (1972). Arboreal adaptations and the origin of the order Primates. En Tuttle, R. (ed.) The Functional and Evolutionary Biology of Primates. Aldine-Atherton, Chicago. 97-122.

Melott, A. L., & Thomas, B. C. (2019). From Cosmic Explosions to Terrestrial Fires? The Journal of Geology, 127(4), 475–481.

Scott, J. E. (2019). Macroevolutionary effects on primate trophic evolution and their implications for reconstructing primate origins. Journal of Human Evolution, 133, 1–12.

Sussman, R. W. (1991). Primate origins and the evolution of angiosperms. American Journal of Primatology, 23(4), 209–223.

Sussman, R. W., Tab Rasmussen, D., & Raven, P. H. (2012). Rethinking Primate Origins Again. American Journal of Primatology, 75(2), 95–106.

Rasmussen, D. T. (1990). Primate origins: Lessons from a neotropical marsupial. American Journal of Primatology, 22(4), 263–277.

 

Canción recomendada para la lectura:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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