📖🧠Sobre la evolución de la visión en los primates

Neurociencia Básica & Evolutiva

Los primeros organismos que conocemos capaces de detectar y procesar la luz son aquellos que pertenecen al género Euglena, microorganismos protistas unicelulares flagelados que presentan pigmentos o cloroplastos receptores que los hace capaces de detectar la luz para poder reaccionar y cambiar su movimiento buscando fuentes lumínicas. La segunda etapa de la evolución visual pertenece a los gusanos planarios, organismos multicelulares que poseen un sistema nervioso simple y ojos compuestos por células similares a las de la retina humana, junto con conexiones que van de éstas al sistema nervioso central, pero careciendo de sus globos oculares primitivos pues todavía no poseen las lentes, propiamente dichas. Una tercera etapa en el camino evolutivo del ojo y la visión es la del Nautilus, género al que han pertenecido diversas especies de moluscos cefalópodos y que comienza a poseer una retina similar a la nuestra, aunque careciendo de córnea y cristalino, permitiéndole obtener imágenes de baja resolución aunque realmente útiles, si se tiene en cuenta, que hablamos de animales que habitan las profundidades de los océanos. A partir de este punto, emergieron dos caminos distintos en la evolución del órgano encargado de refractar la luz.

Por un lado, el ojo compuesto de buena parte de los invertebrados, un mosaico de miles de estructuras receptivas cuyas señales se entremezclan en un nervio óptico y cuya información compuesta por muchísimas imágenes simultáneas se envía al cerebro. Por otro lado ,aparecieron los ojos que poseemos, a grandes rasgos, la mayoría de los vertebrados incluidos los primates. Estos funcionan como una suerte de cámaras, donde las córneas y cristalinos trabajan refractando la luz, los iris como diafragmas que se abren o cierran según la cantidad de luz presente, y la retina es la película sensible dónde se proyecta como un teatro de luces y sombras para mandar, vía nervio óptico, las señales eléctricas de lo que captan nuestros ojos a la corteza cerebral. A grandes rasgos, esa es la evolución de un sistema que en los seres humanos tiene una complejidad equivalente a su importancia funcional pues si, en algo somos buenos los primates, es en ver y en observar, contaminando nuestra cognición por encima de otros formatos sensoriales.

Los ojos de los primates primitivos tendieron cada vez más a ser frontales, lo que permitió un mayor solapamiento binocular y las ventajas que aporta al procesamiento asociativo en la corteza visual, temporal medial, campos oculares frontales y precúneo, como puede ser la interacción entre percepción, procesamiento premotor y praxias que ocurre en la manipulación activa de objetos, donde la actividad ojo-encéfalo-mano es más que evidente. Es decir, calcular distancias y tridimensionalidades se volvió adaptativo para nosotros.

Estos prosimios emergieron hace entre 80 y 100 millones de años siendo sus parientes más cercanos los colugos o lémures voladores (Dermoptera), que no se han estudiado adecuadamente, y sus parientes más cercanas, las tupayas o musarañas arborícoras (Scandentia). No está claro cual de los dos, si los colugos o las tupayas, están más estrechamente relacionados con los primates, aunque los datos comparativos más relevantes están disponibles solo para las tupayas. Entre los miembros relacionados más distantes se encuentran roedores y lagomorfos (conejos y liebres), donde muchos estudios del sistema visual se han centrado en ratas y ratones y, en un grado más limitado, en aquellas ardillas que tienden a ser más “visuales”. Los antepasados de los primates actuales surgieron de un grupo arcaico que a su vez evolucionó a partir de un ancestro primate común, tal vez hace entre 70 y 80 millones de años. Estos primates primitivos se parecían a algunos de los primates estrepsirrinos actuales (primates de nariz húmeda) en tamaño corporal y cerebral, así como en el estilo de vida nocturno y en algunos elementos morfológicos. Los estrepsirrinos se diversificaron en distintas especies, como los lémures, pottos o loris perezosos de hoy en día, y tienen la peculiaridad de ser más olfativos que visuales, al menos si los comparamos con el resto de primates. Es decir si los ojos, como órganos sensoriales que son, se relacionan con la ecología del comportamiento de las especies también se adaptarán a sus ambientes, que en este caso hablaríamos de nichos fóticos o lumínicos, con especies diurnas que tienen una visión dominante y nocturnas con un olfato y oído dominantes.

Los haplorrinos (monos y simios a los que pertenecemos) surgieron hace alrededor de 63 millones de años como una rama “diurna” en la evolución de los primates que dio origen a los tarseros, ahora nocturnos, y a los monos antropoides ahora casi exclusivamente diurnos. Estos monos primitivos ocuparon gran parte de África desde donde, unos pocos hace alrededor de 35 a 40 millones de años, hicieron incursiones en Sudamérica para formar la radiación platirrina, esto es, la de los monos neotropicales o del Nuevo Mundo, y los micos nocturnos se convirtieron en el único mono que hace vida de noche de este amplio grupo. Hay que recordar, a partir de aquí, que todos estos primates, y al igual que hoy en día, habitaron en regiones cálidas y húmedas, con estacionalidad en cuanto a recursos tróficos, incluida la fruta.

En este caso, al respecto del origen de los haplorrinos, hay una hipótesis muy interesante que se integra dentro del marco ecológico de los primates y eso incluye a los registros sensoriales en los que destacamos, predominando la visión por encima de los demás. Los estrepsirrinos, y probablemente los mal llamados prosimios o primates más ancestrales, tienen la particularidad de sintetizar ácido ascórbico / vitamina C vía enzima L-Gulonolactona oxidasa, pero nosotros no. Es decir, sus cuerpos son capaces de generar esta vitamina sin necesidad de ingerir frutas, algo que entendemos como un rasgo ancestral. El resto de primates, sobre todo los antropoides, necesitamos buscarla continuamente alcanzando, en algunas especies, la práctica totalidad de su dieta. Según esta hipótesis la exposición baja pero continua al etanol -que produce la fruta en fermentación- ha caracterizado esta dependencia alta (de más del 70% de la dieta) a lo largo de los últimos 40 millones de años, junto con la aparición de otros efectos que podéis intuir al consumir alcohol. De todos modos, no deja de ser otro refuerzo que modula ontogenias que, a su vez, forman filogenias de monos borrachos sensibles al mundo de colores que conocemos hoy en día. Hablamos de otra presión más, ciega como todas las demás, aunque resulte irónico.

Un ejemplo lo encontramos también en la pupila. Nosotros necesitamos una pupila circular para poder relacionarnos con nuestro ambiente, con profundidad. Esto es, principalmente, recolectar recursos tróficos. También la necesitan los grandes felinos, como los leones o los tigres, para cazar campo a través. Me resulta curioso cómo hemos estado siempre en el ojo del tigre, pues nuestra historia evolutiva como especie siempre ha ido de la mano, en Hominini, de ser poco más que presas oportunistas en manos del género Panthera. Unas presas que cada vez trabajaron más, y más, con las manos hasta el punto de llegar a nosotros, los grandes simios capaces de hacer prensión y de cortar cosas. Pues cortar cosas se nos ha dado genial, transformar el ambiente también. Sin embargo, si os fijáis, los animales vertebrados que cazan en emboscada, como las serpientes o los gatos, tienen pupilas verticales porque (sea de día o de noche) tienden a atacar con verticalidad (de arriba a abajo o viceversa) pues lo que va más allá de esta direccionalidad se torna en astigmático, y las presas herbívoras que suelen pastar en los campos y praderas, como los ungulados, suelen tener las pupilas horizontales (y los ojos menos frontales, es decir, a los lados) porque les permite controlar mejor el terreno que pisan ante la presencia de depredadores. Pero volvamos a los monos.

Los monos antropoides supervivientes emergieron de un ancestro común para formar la radiación de especies de monos catarrinos o del Viejo Mundo, con una rama de aproximadamente 25 o 30 millones de años que conduce a los monos y simios modernos, entre los cuales estamos nosotros. Los tarseros, la rama más antigua de la radiación haplorrina, son especialmente interesantes ya que, como comenté antes, evolucionaron a partir de los ancestros diurnos y, poco después, volvieron a un estilo de vida nocturno. Este grupo de primates se había convertido en diurno, dando como resultado un mayor énfasis en la visión para detectar depredadores y alimentos a distancia. La agudeza visual se incrementó en gran medida por la evolución de una fóvea y un aumento del empaquetamiento de células ganglionares con pequeños campos receptivos alrededor de la misma. El tapetum lucidum, membrana reflectante de la parte posterior de la retina fácilmente visible en animales tan comunes como gatos o perros, degradaba la imagen de la retina haciendo que se perdiera nitidez y se hizo innecesario a la luz del día, volviéndose vestigial hasta perderse millones de años más tarde. Los antepasados de los tarseros, al volverse nocturnos otra vez en sus nuevos sistemas de biomas boscosos, tuvieron que adaptarse a la luz tenue aumentando el tamaño de sus ojos, haciendo que la ratio entre estos y sus cabezas sea enorme, ya que comenzaron a depender de la visión en la luz tenue para detectar a los insectos y pequeños vertebrados que se convirtieron en su único alimento.

Por su parte, las densidades de células ganglionares son más bajas en la retina central en estos que en los monos diurnos, lo que sugiere una mayor convergencia de los receptores y las células bipolares en las células ganglionares, permitiendo una mayor sensibilidad a la luz tenue, pero reduce la agudeza visual que sí poseen los micos nocturnos, que se adaptaron para alimentarse y moverse alrededor del dosel en luz tenue al desarrollar primero estos ojos grandes, más convergencia de receptores hacia células bipolares y luego a células ganglionares, reemplazando la fóvea con el área central. La retina de estos monos neotropicales está realmente adaptada a la luz escasa, tiene menos células ganglionares, menos conos, más bastones y más células bipolares. Se cree que estas especializaciones del ojo para luz tenue han evolucionado en los últimos 15 millones de años.

Otras innovaciones de la retina en los primates involucraron la visión del color. De hecho, nuestro mundo está contaminado por el color a diferencia de otras especies de mamíferos. Probablemente ,fuimos ocupando aquellos nichos ecológicos donde abundaban las angiospermas, o plantas con flor, y solo fue cuestión de tiempo que nuestros hábitos fueran acompañados con adaptaciones que permitieran discernir este tipo de plantas y sus frutos. Es más, las primeras especies haplorrinas, así como la mayoría de los monos actuales del Nuevo Mundo, eran dicromáticas con una clase de cono tipo S, en el rango de longitud de onda corta, y un cono tipo M – L, en el rango de longitud de onda media a larga. Este tipo limitado de visión de color se mantuvo en los antropoides tempranos, que de algún modo, se transladaron hace entre 30 y 40 millones de años desde África a Sudamérica, pero posteriormente se modificaron en algunos monos del Nuevo Mundo de dos maneras diferentes.

En algunos monos neotropicales coexisten dos versiones del gen para los conos M – L en el cromosoma X. Como cada versión del gen codifica un fotopigmento con una sensibilidad de longitud de onda ligeramente diferente, y las hembras tienen dos cromosomas X, algunas hembras tienen genes de cono M – L diferentes en cada cromosoma X, mientras que otras tienen la misma versión en cada cromosoma X. Los machos, que tienen un solo cromosoma X, tienen una sola variante. Esas hembras con dos versiones tienen al menos un tipo recesivo de visión de color tricromática lo que, presumiblemente, proporcionaría una gran ventaja en la selección de fruta madura o nuevas hojas y brotes para el alimento. Otra línea de evolución de monos del Nuevo Mundo surgió con un nuevo gen para un pigmento del tercer cono, obteniendo así una visión sensible al mundo tricromático en machos y hembras.

El ancestro común de todos los monos y simios del Viejo Mundo (los catarrinos), por su parte, adquirió de forma independiente un tercer gen para la visión del color, de modo que todos estos primates antropoides tienen visión tricromática y, otros cambios implicaron aquellos que surgieron en varias ramas de la radiación de primates. Los ancestros de los primates antropoides, a su vez, se convirtieron en diurnos y desarrollaron fóvea, lo que permitió que la visión central se representara con mayor detalle.

Los primates y otros mamíferos tienen al menos tres áreas visuales en común, la corteza visual primaria (V1) o estriada, la corteza visual secundaria (V2) y la prostriata, que se ubica en el surco calcarino, así como una o más subdivisiones de la corteza visual temporal. La V1 de los primates difiere de otros mamíferos en la organización laminar y modular, mientras que la V2 tiene una organización modular que es única para primates. Otras áreas, como la V3 y la V5 o MT, parecen haber emergido con la evolución de los primeros primates. Esas áreas y otras extraestriadas (es decir, más allá de la corteza primaria) pueden haber sido modificadas o diferenciadas de las áreas en el antepasado no primitivo de los primates con funciones muy específicas. Por ejemplo, la corteza prostriata en los primates (y principalmente en Homo) se ha vinculado a una especialización ante estímulos que se mueven muy rápidamente en la periferia lejana, dándole sentido a nuestra capacidad de seres que han vivido la presión ambiental en campo abierto y cuya adaptabilidad ha dependido, principalmente, del desplazamiento en largas distancias.

Los seres humanos poseemos, además, la esclerótica blanca, expuesta y desprovista de cualquier pigmentación, con la mayor proporción de ésta expuesta en un contorno ocular extraordinariamente alargado siguiendo una dirección horizontal, manifestando estrecha correlación entre esto y el tipo de hábitat o el tamaño corporal, sugiriendo que estas dos características son adaptaciones para extender el campo visual mediante el movimiento del globo ocular, especialmente en la dirección horizontal en campo abierto donde se hace necesario calcular el punto de fuga de un horizonte que podemos avistar gracias también, en parte, a nuestra bipedestación. La comparación de la coloración esclerótica y facial alrededor del ojo sugirió que la coloración oscura de la esclerótica expuesta de los primates no humanos es una adaptación para camuflar la dirección de la mirada contra otros individuos y / o depredadores, y que la esclerótica blanca del ojo humano es una adaptación para mejorar la señal de la mirada y, por extensión, comunicarse gracias a ella. Tengo algunas dudas al respecto pues no creo que sea su única razón de ser, esto es, que puede ser una condición necesaria pero no suficiente. Sin embargo, esto puede implicar, también, una coevolución entre morfología facial y ocular, junto a un tipo de razonamiento causal que entra dentro de lo que denominamos cognición social, y que nos permitiría seguir la mirada, predecir e influir sobre el comportamiento de otros para, en definitiva, tomar consciencia de nosotros mismos.

Referencias:

Christopher- Kirk, E. (2004). Comparative morphology of the eye in primates, 281A(1), 1095–1103.

Jacobs G. H. (2009). Evolution of colour vision in mammals. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences, 364(1531), 2957–2967.

Kaas, J. (2016). Evolution of Nervous Systems. Elsevier.

Kobayashi, H., & Kohshima, S. (2001). Unique morphology of the human eye and its adaptive meaning: comparative studies on external morphology of the primate eye. Journal of human evolution, 40(5), 419–435.

Tamietto, M., & Leopold, D. A. (2018). Visual Cortex: The Eccentric Area Prostriata in the Human Brain. Current biology : CB, 28(1), R17–R19.

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