Sistemas (2). El mono borracho en el ojo del tigre.

馃摉馃Sobre la evoluci贸n de la visi贸n en los primates

Neurociencia B谩sica & Evolutiva

Los primeros organismos que conocemos capaces de detectar y procesar la luz son aquellos que pertenecen al g茅nero Euglena, microorganismos protistas unicelulares flagelados que presentan pigmentos o cloroplastos receptores que los hace capaces de detectar la luz para poder reaccionar y cambiar su movimiento buscando fuentes lum铆nicas. La segunda etapa de la evoluci贸n visual pertenece a los gusanos planarios, organismos multicelulares que poseen un sistema nervioso simple y ojos compuestos por c茅lulas similares a las de la retina humana, junto con conexiones que van de 茅stas al sistema nervioso central, pero careciendo de sus globos oculares primitivos pues todav铆a no poseen las lentes, propiamente dichas. Una tercera etapa en el camino evolutivo del ojo y la visi贸n es la del Nautilus, g茅nero al que han pertenecido diversas especies de moluscos cefal贸podos y que comienza a poseer una retina similar a la nuestra, aunque careciendo de c贸rnea y cristalino, permiti茅ndole obtener im谩genes de baja resoluci贸n aunque realmente 煤tiles, si se tiene en cuenta, que hablamos de animales que habitan las profundidades de los oc茅anos. A partir de este punto, emergieron dos caminos distintos en la evoluci贸n del 贸rgano encargado de refractar la luz.

Por un lado, el ojo compuesto de buena parte de los invertebrados, un mosaico de miles de estructuras receptivas cuyas se帽ales se entremezclan en un nervio 贸ptico y cuya informaci贸n compuesta por much铆simas im谩genes simult谩neas se env铆a al cerebro. Por otro lado ,aparecieron los ojos que poseemos, a grandes rasgos, la mayor铆a de los vertebrados incluidos los primates. Estos funcionan como una suerte de c谩maras, donde las c贸rneas y cristalinos trabajan refractando la luz, los iris como diafragmas que se abren o cierran seg煤n la cantidad de luz presente, y la retina es la pel铆cula sensible d贸nde se proyecta como un teatro de luces y sombras para mandar, v铆a nervio 贸ptico, las se帽ales el茅ctricas de lo que captan nuestros ojos a la corteza cerebral. A grandes rasgos, esa es la evoluci贸n de un sistema que en los seres humanos tiene una complejidad equivalente a su importancia funcional pues si, en algo somos buenos los primates, es en ver y en observar, contaminando nuestra cognici贸n por encima de otros formatos sensoriales.

Los ojos de los primates primitivos tendieron cada vez m谩s a ser frontales, lo que permiti贸 un mayor solapamiento binocular y las ventajas que aporta al procesamiento asociativo en la corteza visual, temporal medial, campos oculares frontales y prec煤neo, como puede ser la interacci贸n entre percepci贸n, procesamiento premotor y praxias que ocurre en la manipulaci贸n activa de objetos, donde la actividad ojo-enc茅falo-mano es m谩s que evidente. Es decir, calcular distancias y tridimensionalidades se volvi贸 adaptativo para nosotros.

Estos prosimios emergieron hace entre 80 y 100 millones de a帽os siendo sus parientes m谩s cercanos los colugos o l茅mures voladores (Dermoptera), que no se han estudiado adecuadamente, y sus parientes m谩s cercanas, las tupayas o musara帽as arbor铆coras (Scandentia). No est谩 claro cual de los dos, si los colugos o las tupayas, est谩n m谩s estrechamente relacionados con los primates, aunque los datos comparativos m谩s relevantes est谩n disponibles solo para las tupayas. Entre los miembros relacionados m谩s distantes se encuentran roedores y lagomorfos (conejos y liebres), donde muchos estudios del sistema visual se han centrado en ratas y ratones y, en un grado m谩s limitado, en aquellas ardillas que tienden a ser m谩s 鈥渧isuales鈥. Los antepasados de los primates actuales surgieron de un grupo arcaico que a su vez evolucion贸 a partir de un ancestro primate com煤n, tal vez hace entre 70 y 80 millones de a帽os. Estos primates primitivos se parec铆an a algunos de los primates estrepsirrinos actuales (primates de nariz h煤meda) en tama帽o corporal y cerebral, as铆 como en el estilo de vida nocturno y en algunos elementos morfol贸gicos. Los estrepsirrinos se diversificaron en distintas especies, como los l茅mures, pottos o loris perezosos de hoy en d铆a, y tienen la peculiaridad de ser m谩s olfativos que visuales, al menos si los comparamos con el resto de primates. Es decir si los ojos, como 贸rganos sensoriales que son, se relacionan con la ecolog铆a del comportamiento de las especies tambi茅n se adaptar谩n a sus ambientes, que en este caso hablar铆amos de nichos f贸ticos o lum铆nicos, con especies diurnas que tienen una visi贸n dominante y nocturnas con un olfato y o铆do dominantes.

Los haplorrinos (monos y simios a los que pertenecemos) surgieron hace alrededor de 63 millones de a帽os como una rama 鈥渄iurna鈥 en la evoluci贸n de los primates que dio origen a los tarseros, ahora nocturnos, y a los monos antropoides ahora casi exclusivamente diurnos. Estos monos primitivos ocuparon gran parte de 脕frica desde donde, unos pocos hace alrededor de 35 a 40 millones de a帽os, hicieron incursiones en Sudam茅rica para formar la radiaci贸n platirrina, esto es, la de los monos neotropicales o del Nuevo Mundo, y los micos nocturnos se convirtieron en el 煤nico mono que hace vida de noche de este amplio grupo. Hay que recordar, a partir de aqu铆, que todos estos primates, y al igual que hoy en d铆a, habitaron en regiones c谩lidas y h煤medas, con estacionalidad en cuanto a recursos tr贸ficos, incluida la fruta.

En este caso, al respecto del origen de los haplorrinos, hay una teor铆a muy interesante que se integra dentro del marco ecol贸gico de los primates y eso incluye a los registros sensoriales en los que destacamos, predominando la visi贸n por encima de los dem谩s. Los estrepsirrinos, y probablemente los prosimios originales, tienen la particularidad de sintetizar 谩cido asc贸rbico / vitamina C v铆a enzima L-Gulonolactona oxidasa, pero nosotros no. Es decir, sus cuerpos son capaces de generar esta vitamina sin necesidad de ingerir frutas, algo que entendemos como un rasgo ancestral. El resto de primates, sobre todo los antropoides, necesitamos buscarla continuamente alcanzando, en algunas especies, la pr谩ctica totalidad de su dieta. Seg煤n esta teor铆a la exposici贸n, baja pero continua al etanol, que produce la fruta en fermentaci贸n, ha caracterizado esta dependencia alta (y cuando digo alta me refiero a m谩s del 70% de la dieta) a lo largo de los 煤ltimos 40 millones de a帽os, junto con la aparici贸n de otros efectos que pod茅is intuir al consumir alcohol. De todos modos, no deja de ser otro refuerzo que modula ontogenias que, a su vez, forman filogenias de monos borrachos sensibles al mundo de los colores que conocemos hoy en d铆a. Hablamos de otra presi贸n m谩s, ciega como todas las dem谩s, aunque resulte ir贸nico.

Un ejemplo lo encontramos tambi茅n en la pupila. Nosotros necesitamos una pupila circular para poder relacionarnos con nuestro ambiente, con profundidad. Esto es, principalmente, recolectar recursos tr贸ficos. Tambi茅n la necesitan los grandes felinos, como los leones o los tigres, para cazar campo a trav茅s. Me resulta curioso c贸mo hemos estado siempre en el ojo del tigre, pues nuestra historia evolutiva como especie siempre ha ido de la mano, en Hominini, de ser poco m谩s que presas oportunistas en manos del g茅nero Panthera. Unas presas que cada vez trabajaron m谩s, y m谩s, con las manos hasta el punto de llegar a nosotros, los grandes simios capaces de hacer prensi贸n y de cortar cosas. Pues cortar cosas se nos ha dado genial, transformar el ambiente tambi茅n. Sin embargo, si os fij谩is, los animales vertebrados que cazan en emboscada, como las serpientes o los gatos, tienen pupilas verticales porque (sea de d铆a o de noche) tienden a atacar con verticalidad (de arriba a abajo o viceversa) pues lo que va m谩s all谩 de esta direccionalidad se torna en astigm谩tico, y las presas herb铆voras que suelen pastar en los campos y praderas, como los ungulados, suelen tener las pupilas horizontales (y los ojos menos frontales, es decir, a los lados) porque les permite controlar mejor el terreno que pisan ante la presencia de depredadores. Pero volvamos a los monos.

Los monos antropoides supervivientes emergieron de un ancestro com煤n para formar la radiaci贸n de especies de monos catarrinos o del Viejo Mundo, con una rama de aproximadamente 25 o 30 millones de a帽os que conduce a los monos y simios modernos, entre los cuales estamos nosotros. Los tarseros, la rama m谩s antigua de la radiaci贸n haplorrina, son especialmente interesantes ya que, como coment茅 antes, evolucionaron a partir de los ancestros diurnos y, poco despu茅s, volvieron a un estilo de vida nocturno. Este grupo de primates se hab铆a convertido en diurno, dando como resultado un mayor 茅nfasis en la visi贸n para detectar depredadores y alimentos a distancia. La agudeza visual se increment贸 en gran medida por la evoluci贸n de una f贸vea y un aumento del empaquetamiento de c茅lulas ganglionares con peque帽os campos receptivos alrededor de la misma. El tapetum lucidum, membrana reflectante de la parte posterior de la retina f谩cilmente visible en animales tan comunes como gatos o perros, degradaba la imagen de la retina haciendo que se perdiera nitidez y se hizo innecesario a la luz del d铆a, volvi茅ndose vestigial hasta perderse millones de a帽os m谩s tarde. Los antepasados de los tarseros, al volverse nocturnos otra vez en sus nuevos sistemas de biomas boscosos, tuvieron que adaptarse a la luz tenue aumentando el tama帽o de sus ojos, haciendo que la ratio entre estos y sus cabezas sea enorme, ya que comenzaron a depender de la visi贸n en la luz tenue para detectar a los insectos y peque帽os vertebrados que se convirtieron en su 煤nico alimento.

Por su parte, las densidades de c茅lulas ganglionares son m谩s bajas en la retina central en estos que en los monos diurnos, lo que sugiere una mayor convergencia de los receptores y las c茅lulas bipolares en las c茅lulas ganglionares, permitiendo una mayor sensibilidad a la luz tenue, pero reduce la agudeza visual que s铆 poseen los micos nocturnos, que se adaptaron para alimentarse y moverse alrededor del dosel en luz tenue al desarrollar primero estos ojos grandes, m谩s convergencia de receptores hacia c茅lulas bipolares y luego a c茅lulas ganglionares, reemplazando la f贸vea con el 谩rea central. La retina de estos monos neotropicales est谩 realmente adaptada a la luz escasa, tiene menos c茅lulas ganglionares, menos conos, m谩s bastones y m谩s c茅lulas bipolares. Se cree que estas especializaciones del ojo para luz tenue han evolucionado en los 煤ltimos 15 millones de a帽os.

Otras innovaciones de la retina en los primates involucraron la visi贸n del color. De hecho, nuestro mundo est谩 contaminado por el color a diferencia de otras especies de mam铆feros. Probablemente ,fuimos ocupando aquellos nichos ecol贸gicos donde abundaban las angiospermas, o plantas con flor, y solo fue cuesti贸n de tiempo que nuestros h谩bitos fueran acompa帽ados con adaptaciones que permitieran discernir este tipo de plantas y sus frutos. Es m谩s, las primeras especies haplorrinas, as铆 como la mayor铆a de los monos actuales del Nuevo Mundo, eran dicrom谩ticas con una clase de cono tipo S, en el rango de longitud de onda corta, y un cono tipo M 鈥 L, en el rango de longitud de onda media a larga. Este tipo limitado de visi贸n de color se mantuvo en los antropoides tempranos, que de alg煤n modo, se transladaron hace entre 30 y 40 millones de a帽os desde 脕frica a Sudam茅rica, pero posteriormente se modificaron en algunos monos del Nuevo Mundo de dos maneras diferentes.

En algunos monos neotropicales coexisten dos versiones del gen para los conos M 鈥 L en el cromosoma X. Como cada versi贸n del gen codifica un fotopigmento con una sensibilidad de longitud de onda ligeramente diferente, y las hembras tienen dos cromosomas X, algunas hembras tienen genes de cono M 鈥 L diferentes en cada cromosoma X, mientras que otras tienen la misma versi贸n en cada cromosoma X. Los machos, que tienen un solo cromosoma X, tienen una sola variante. Esas hembras con dos versiones tienen al menos un tipo recesivo de visi贸n de color tricrom谩tica lo que, presumiblemente, proporcionar铆a una gran ventaja en la selecci贸n de fruta madura o nuevas hojas y brotes para el alimento. Otra l铆nea de evoluci贸n de monos del Nuevo Mundo surgi贸 con un nuevo gen para un pigmento del tercer cono, obteniendo as铆 una visi贸n sensible al mundo tricrom谩tico en machos y hembras.

El ancestro com煤n de todos los monos y simios del Viejo Mundo (los catarrinos), por su parte, adquiri贸 de forma independiente un tercer gen para la visi贸n del color, de modo que todos estos primates antropoides tienen visi贸n tricrom谩tica y, otros cambios implicaron aquellos que surgieron en varias ramas de la radiaci贸n de primates. Los ancestros de los primates antropoides, a su vez, se convirtieron en diurnos y desarrollaron f贸vea, lo que permiti贸 que la visi贸n central se representara con mayor detalle.

Los primates y otros mam铆feros tienen al menos tres 谩reas visuales en com煤n, la corteza visual primaria (V1) o estriada, la corteza visual secundaria (V2) y la prostriata, que se ubica en el surco calcarino, as铆 como una o m谩s subdivisiones de la corteza visual temporal. La V1 de los primates difiere de otros mam铆feros en la organizaci贸n laminar y modular, mientras que la V2 tiene una organizaci贸n modular que es 煤nica para primates. Otras 谩reas, como la V3 y la V5 o MT, parecen haber emergido con la evoluci贸n de los primeros primates. Esas 谩reas y otras extraestriadas (es decir, m谩s all谩 de la corteza primaria) pueden haber sido modificadas o diferenciadas de las 谩reas en el antepasado no primitivo de los primates con funciones muy espec铆ficas. Por ejemplo, la corteza prostriata en los primates (y principalmente en Homo) se ha vinculado a una especializaci贸n ante est铆mulos que se mueven muy r谩pidamente en la periferia lejana, d谩ndole sentido a nuestra capacidad de seres que han vivido la presi贸n ambiental en campo abierto y cuya adaptabilidad ha dependido, principalmente, del desplazamiento en largas distancias.

Los seres humanos poseemos, adem谩s, la escler贸tica blanca, expuesta y desprovista de cualquier pigmentaci贸n, con la mayor proporci贸n de 茅sta expuesta en un contorno ocular extraordinariamente alargado siguiendo una direcci贸n horizontal, manifestando estrecha correlaci贸n entre esto y el tipo de h谩bitat o el tama帽o corporal, sugiriendo que estas dos caracter铆sticas son adaptaciones para extender el campo visual mediante el movimiento del globo ocular, especialmente en la direcci贸n horizontal en campo abierto donde se hace necesario calcular el punto de fuga de un horizonte que podemos avistar gracias tambi茅n, en parte, a nuestra bipedestaci贸n. La comparaci贸n de la coloraci贸n escler贸tica y facial alrededor del ojo sugiri贸 que la coloraci贸n oscura de la escler贸tica expuesta de los primates no humanos es una adaptaci贸n para camuflar la direcci贸n de la mirada contra otros individuos y / o depredadores, y que la escler贸tica blanca del ojo humano es una adaptaci贸n para mejorar la se帽al de la mirada y, por extensi贸n, comunicarse gracias a ella. Tengo algunas dudas al respecto pues no creo que sea su 煤nica raz贸n de ser, esto es, que puede ser una condici贸n necesaria pero no suficiente. Sin embargo, esto puede implicar, tambi茅n, una coevoluci贸n entre morfolog铆a facial y ocular, junto a un tipo de razonamiento causal que entra dentro de lo que denominamos cognici贸n social, y que nos permitir铆a seguir la mirada, predecir e influir sobre el comportamiento de otros para, en definitiva, tomar consciencia de nosotros mismos.

Referencias:

Christopher- Kirk, E. (2004). Comparative morphology of the eye in primates, 281A(1), 1095鈥1103.

Jacobs G. H. (2009). Evolution of colour vision in mammals. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences, 364(1531), 2957鈥2967.

Kaas, J. (2016). Evolution of Nervous Systems. Elsevier.

Kobayashi, H., & Kohshima, S. (2001). Unique morphology of the human eye and its adaptive meaning: comparative studies on external morphology of the primate eye. Journal of human evolution, 40(5), 419鈥435.

Tamietto, M., & Leopold, D. A. (2018). Visual Cortex: The Eccentric Area Prostriata in the Human Brain. Current biology : CB, 28(1), R17鈥揜19.

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Un comentario Agrega el tuyo

  1. JoseAngel dice:

    Quite interesting. Congratulations admirativas, etc. Y una cuesti贸n complementaria: El ojo produce un efecto especial en otro ojo, la mirada un efecto especial de sobresalto en otra mirada. Especialmente, creo, en contextos que requieren una interacci贸n r谩pida (cazador / presa, interacciones sociales, y otros quiz谩). Habr铆a que seguir en este efecto especial (quiz谩) la pista de las neuronas espejo: http://vanityfea.blogspot.com/2010/04/neuronas-espejo-y-vision-de-la-vision.html

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