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Neurociencia Básica & Evolutiva

Los cambios en el tamaño de la corteza cerebral y, en general, de las diferentes estructuras y regiones del encéfalo fueron una característica destacada de la evolución de los mamíferos, pero las implicaciones para la estructura cortical y, en consecuencia, para la importancia funcional de tales cambios en el tamaño cortical general son poco conocidas. Una pregunta básica y general que nos hacemos continuamente es si las áreas corticales funcionalmente diferenciadas evolucionaron independientemente una de la otra, lo que implicaría además una especialización adaptativa, o si se las restringió alométricamente para covariar estrechamente con el tamaño del conjunto cerebral.

Existe cierta evidencia comparativa para la especialización adaptativa de la estructura cortical. En primer lugar, el tamaño de dichas áreas individuales difieren significativamente entre los taxones o especies después de tener en cuenta el tamaño cortical general. En segundo lugar, un análisis de áreas corticales visuales revela por separado que éstas exhiben una evolución estadísticamente correlacionada, independiente de la variación en áreas no visuales. En tercer lugar, el tamaño de la corteza visual presenta una evolución correlacionada con adaptaciones visuales periféricas (morfología ocular y tamaño del nervio óptico) y su nicho fótico, esto es, los ecosistemas y la cantidad de luz que penetra en ellos. Por lo tanto, la evolución de la estructura cortical, al menos de los mamíferos, se asoció estrechamente con la especialización para diferentes nichos sensoriales y, de los primates en particular, del entorno visual con el que se relacionaron o siguen relacionándose.

Los animales están compuestos de muchas partes (sic) que operan juntas. Casi 600 millones de años de evolución han producido una gran diversidad de tamaños y formas de las distintas partes del cuerpo de los animales. La evolución del sistema nervioso central y, particularmente, del órgano considerado como el centro de este sistema, el cerebro, también ha exhibido una variación sustancial a lo largo de este tiempo. Un factor importante en nuestra comprensión de la evolución del cerebro es el estudio de su arquitectura, composición y función. Sobra decir que los distintos tamaños de las diferentes regiones del cerebro forman una característica importante a tener en cuenta. En particular, podemos preguntarnos: ¿en qué medida se producen cambios evolutivos en el tamaño de una parte de un organismo con cambios simultáneos en otras partes? En otras palabras, ¿qué tan bien puede funcionar la evolución en una sola parte del cerebro?

La evolución en mosaico y la evolución concertada son términos que se posicionan en los extremos opuestos de un espectro de teorías evolucionistas que explican la variación en el tamaño del cerebro, en términos alométricos. La evolución en mosaico describe la adaptación de una región independientemente de una adaptación similar en partes razonablemente relacionadas (y que explicaré en profundidad en otras entregas), mientras que la evolución concertada correlaciona la adaptación de una parte individual con el todo.

Finlay y Darlington fueron, en 1995, los primeros en apoyar realmente una teoría de la concertación o coordinación de la evolución de las distintas del cerebro. Inicialmente, observaron un conjunto establecido de datos que exhiben la alometría de varias partes de éste, donde una relación alométrica es aquella que relaciona el tamaño de una parte con el tamaño total del todo. En otras palabras, el tamaño de una parte del cerebro podría predecirse bien, según esta postura, por el tamaño total del cerebro. Luego corroboraron una restricción del desarrollo al proporcionar una explicación mecanicista de estas correlaciones, es decir, que fueron resultados de cambios en el momento del desarrollo. Finlay y Darlington propusieron después una hipótesis del desarrollo que podría explicar la tendencia en los tamaños que observaron: que el único factor que podría crear las magnitudes de variación en el tamaño que observaron fue la duración y el momento de la división celular, medida en días. Cuanto más tiempo tarden en dividirse las células progenitoras, más células se convertirán en neuronas y mayor será la estructura que se forma en la neurogénesis. En los datos de neurogénesis que habían recopilado de numerosas fuentes, estos autores creen demostrar que podrían predecir (dentro de un error razonable) el día del pico de neurogénesis de la especie y sus estructuras.

La mayoría de los estudios destinados a comprender los procesos evolutivos se basan en la anatomía macroscópica del cerebro vertebrado, lo que proporciona evidencia que respalda ambas teorías. En los mamíferos, la evolución de las principales subdivisiones cerebrales respalda la teoría concertada de la evolución cerebral, ya que los cambios en sus volúmenes están interconectados. También se ha obtenido evidencia análoga que apoya esta teoría en aves y peces cartilaginosos. Por otro lado, la evolución en mosaico también se ha registrado en ciertas partes del cerebro de los mamíferos y en las principales subdivisiones de los cerebros de las aves y peces óseos. La evolución cerebral en mosaico y concertada también se estudió en invertebrados. Los volúmenes de las regiones óptica y antenal se asociaron positivamente en las hormigas, lo que respalda un efecto concertado del tamaño del cerebro. Por otro lado, de los estudios en avispas parece que el mosaico y la evolución cerebral concertada no podrían ser alternativas exclusivas.

La investigación sobre la evolución del cerebro de los primates ha tendido a descuidar el papel de la conectividad para determinar qué estructuras cerebrales han cambiado de tamaño centrándose, sin embargo, en el tamaño del cerebro completo o de las estructuras cerebrales individuales, como la neocorteza, de forma aislada. El cerebelo de los primates, la neocorteza, los núcleos vestibulares y los relés entre ellos exhiben una evolución volumétrica correlacionada, incluso después de eliminar los efectos del cambio en otras estructuras y los patrones de evolución correlacionados entre los núcleos individuales corresponden a sus patrones conocidos de conectividad.

Barton escribió en 2002 que el cerebro puede evolucionar en forma de mosaico, pero que las partes funcionalmente relacionadas de un sistema deberían evolucionar juntas. El debate ha avanzado mucho desde entonces pero gran parte del trabajo posterior ha sido conciliatorio ya que, en última instancia, ambas partes reconocen que los mecanismos que rigen la evolución en el cerebro siguen siendo, en gran medida, desconocidos.

[2ª parte]

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Referencias:

Barton, R. A. (2002). How did brains evolve? Nature, 415(6868), 134–135.

Barton, R. A. (2007). Evolutionary specialization in mammalian cortical structure. Journal of Evolutionary Biology, 20(4), 1504–1511.

Finlay, B. L., & Darlington, R. B. (1995). Linked regularities in the development and evolution of mammalian brains. Science, 268 (5217), 1578-1584.

Herculano-Houzel, S., Manger, P. R., & Kaas, J. H. (2014). Brain scaling in mammalian evolution as a consequence of concerted and mosaic changes in numbers of neurons and average neuronal cell size. Frontiers in neuroanatomy, 8.

Kaas, J. H. (Ed.). (2009). Evolutionary neuroscience. Academic Press.

Whiting, B. ., & Barton, R. . (2003). The evolution of the cortico-cerebellar complex in primates: anatomical connections predict patterns of correlated evolution. Journal of Human Evolution, 44(1), 3–10.

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