Neurociencia evolucionista (1). Bajo del mar.

📖🧠 ¿Cómo aparecieron las primeras neuronas?

Neurociencia Básica & Evolutiva

El estudio de la evolución de los sistemas nerviosos tradicionalmente se ha concentrado en las diferencias estructurales que existen en varios niveles de la escala filogenética, pero también otras características. De ahí que durante décadas hubiésemos tenido ciertos paradigmas que son, en el mejor de los casos, una aberración en términos prácticos. El modelo triuno de MacLean en este sentido ha hecho mucho daño: tu cerebro no es como una cebolla, pese a lo que te haya dicho ese coach en aquel curso de neurolingüística o de neuromarketing que hiciste hace unos años, y los pongo en minúscula porque son dos mierdas secas bien gordas con pelos. De hecho, tampoco tienes un cerebro reptiliano a menos, claro, que seas una salamanquesa. Pero son aspectos que desde mi retranca murciana abordaré en otras entregas y, creo, deben considerarse en primer lugar varios aspectos básicos de la evolución del sistema nervioso: primero, cómo los sistemas primitivos cumplen funciones más nuevas; segundo, cómo la formación de nuevos sistemas atiende a los requisitos funcionales más nuevos; tercero, que podamos compararnos con organismos más antiguos o primitivos no los convierte en poco evolucionados, precisamente porque perviven y sus adaptaciones han servido para mantenerse en el tiempo (esto va de la mano de lo que comentaba del cerebro reptiliano); cuarto, que los sistemas nerviosos han evolucionado tanto como para tener elementos centralizados (como ganglios o cerebros), así como para no tenerlos; quinto, que necesitamos sistemas centralizados para que haya cognición pero no para que haya respuesta habituada, en este caso conductas; y sexto, que compartimos más formaciones nerviosas y estructuras entre organismos de los que pensábamos, y que nos permiten trazar nuestros cursos evolutivos sin hablar de capas de cebolla. Por eso hablaré de la formación de las primeras neuronas y de los primeros sistemas nerviosos en las medusas.

Las primeras células nerviosas

Las primeras teorías sobre el origen evolutivo del sistema nervioso abogaban por un proceso de tres etapas: la primera, el desarrollo de efectores independientes no nerviosos, como células musculares. La segunda, la aparición de receptores no nerviosos que responden a modalidades diferentes en un mecanismo receptor/efector. Y por último, la tercera que aborda la formación de una protoneurona, a partir de la cual evolucionaron los nervios y los ganglios primitivos. Sin embargo, estos modelos se encuentran desfasados o incompletos, y os explicaré los por qués.

En los sistemas primitivos parecen coexistir muchos ejemplos de conducción eléctrica no nerviosa. Por ejemplo, grandes áreas del epitelio recubren las campanas de natación en el orden de los hidrozoos Siphonophora (que contiene ciertas familias de medusas) y no posee ni nervios ni músculos, pero se ha registrado despolarización entre las células del epitelio. Ejemplos similares de otros sistemas en órdenes relacionados sugieren que la evolución del sistema nervioso puede haber comenzado con tejido epitelial no nervioso y esta conducción de potenciales eléctricos primordial, de una célula epitelial a la siguiente, pudo ser a través de las llamadas uniones estrechas o zonula occludens, donde las membranas plasmáticas de células se fusionan para formar láminas celulares. Un ejemplo de ello es algo que conocemos todos, como es la barrera hematoencefálica. Las uniones estrechas tienen baja resistencia eléctrica y alta permeabilidad a las moléculas, y los potenciales eléctricos de las células unidas de esta manera sirven como fuerza impulsora para el movimiento de iones y sustancias nutritivas de una célula a otra. La transmisión eléctrica es más antigua que la química, porque requeriría que algunas células epiteliales tuvieran la especialización de secretar sustancias químicas.

Sin embargo, las neuronas se originaron a partir de células secretoras endoteliales que, a su vez, podrían secretar sustancias químicas, responder a la estimulación y conducir impulsos. Esa especialización pudo haber producido entonces una superficie receptora exterior y una fibra conductora interior pues las células neurosecretoras pueden propagar potencionales de acción y muchas neuronas secretan sustancias químicas, que influyen en el crecimiento y regeneración de otras células. Algunos investigadores sugieren, de hecho, que las primeras neuronas fueron células neurosecretoras reguladoras del crecimiento en las que los procesos se adaptaron más tarde a una conducción rápida y transmisión química mediante la liberación de neurotransmisores en sus terminaciones. También observan similitud entre neurotransmisores presentes en diferentes organismos de varios filos, aunque con diferencias. En vertebrados las neuronas motoras (neuronas cuyas fibras inervan el músculo estriado) son siempre colinérgicas. En artrópodos no lo son, aunque sí las sensoriales. Sin embargo, el número de neurotransmisores conocidos en el reino animal es pequeño, y su presencia en organismos más primitivos, así como en el sistema nervioso de vertebrados posteriores, muestra una conservación sorprendente de estas sustancias a lo largo de la evolución.

Por otra parte, otros investigadores aluden a la evolución de los sistemas nerviosos de los organismos a partir de antepasados unicelulares asumiendo que debe haber habido algún sistema estable para la transmisión de información de una etapa evolutiva a la siguiente. Porque de eso trata el sistema nervioso, de adaptarse a los ambientes tróficos de manera eficaz. Esto implica que sea necesario un medio estable, como el agua salada de los océanos, para codificar, transmitir y decodificar características de una generación a la siguiente; que exista a su vez (como en todo elemento sensible a evolucionar) la posibilidad de que se produzcan alteraciones en el código genético por mutación; y por último, un medio de selección de sólo aquellas características transmisibles que sean favorables para la supervivencia. Y esto lo encontramos en los protozoos.

Estos organismos unicelulares tan especiales se mueven hacia lugares favorables para la supervivencia, como áreas con condiciones óptimas de luz y temperatura. Es decir, emiten una respuesta ante la búsqueda de fuentes lumínicas, como pasa con el género de organismos protistas Euglena, células flageladas que desarrollaron cloroplastos y pigmentos para localizar las fuentes lumínicas, que a su vez denominamos como mancha ocular o estigma. Unos y otros sirven para hacer tanto la fotosíntesis (es decir, de energía lumínica a energía orgánica) como localizar las fuentes lumínicas, respectivamente. Después, grupos enteros de células que tendían a moverse hacia condiciones favorables se agruparon, y cuando el número de células se hizo muy grande, se desarrollaron dos sistemas de comunicación interna: el sistema nervioso difuso y el sistema nervioso centralizado. Por eso, probablemente hallaremos el origen del sistema nervioso en el sistema visual, es decir, el sistema que refracta la luz.

Los sistemas nerviosos difusos

Las primeras neuronas y sistemas nerviosos aparecen en los cnidarios (hidroides, medusas, corales, etc. ), así como neuronas individuales interconectadas que transmiten, química o eléctricamente, en ambas direcciones alrededor de la mesoglea, ese hidroesqueleto gelatinoso tan característico de las medusas. También aparecen canales dependientes de calcio de umbral bajo y dependientes de sodio de umbral alto, así como tres canales de potasio distintos y algunas sinapsis neuromusculares y sinapsis interneuronales han revelado que estos péptidos se encuentran entre los primeros neurotransmisores que aparecen en la evolución. Por estas y otras razones me encantan las medusas.

Son esos animales que provocan peleas por ver quién llega a razonamientos, así como muy primordiales, en cuanto a qué se necesita para realizar conductas, que si no es necesario un cerebro para crear respuestas adaptativas en un ambiente natural y que ponen siempre en boga el dilema entre conducta y cognición. A veces pienso que unos y otros hablamos alemán e italiano y que por eso no nos entendemos. La verdad es que por esta razón y por otras te pican, en todos los sentidos, pero su diseño es harto elegante. Hay que pensar que, como todos los cnidarios, poseen el sistema nervioso más primitivo. Las células nerviosas se distribuyen por todo el organismo, generalmente debajo de la capa epidérmica externa y no poseen SNC pero tienen ganglios o pequeñas concentraciones locales de neuronas. Se encuentran en todos los cnidarios y ctenóforos. Sin embargo, los sistemas nerviosos primitivos de estos organismos no excluyen las respuestas prolongadas y conductas integradas a los estímulos más simples. Un ejemplo es el movimiento de la anémona Calliactis sp. sobre el cangrejo Pagurus sp., que requiere integración del más alto nivel. No necesitan un cerebro ni ningún sistema centralizado para emitir respuestas, pero el debate siempre lo hallaremos en si aprenden, a si tienen conducta. Yo digo sí, pero debemos entender que si después de 700 millones de años prácticamente no han cambiado su modus vivendi y que sus respuestas manejan otros ritmos a los nuestros, quiero saber qué es lo que nos diferencia de ellos. Y nos diferencian muchas cosas, así como aquellas que nos unen.

La mayoría de los cnidarios tienen red nerviosa: una malla de células y fibras nerviosas difusas, individuales y separadas que se dispersan por todo el organismo. Las especies de Hydra, concretamente, tienen dos redes, una ubicada entre la epidermis y la musculatura y la segunda asociada con la gastrodermis. Las conexiones ocurren en varios puntos entre las dos redes y las neuronas individuales hacen contacto pero no se fusionan, formando así estructuras similares a las sinapsis de los vertebrados, mediadas químicamente. Es decir, cumplen más o menos una función similar sin llegar a producir uniones químicas. Estos sistemas nerviosos cnidarios son radialmente simétricos, con partes alrededor de una cavidad llamada coelenterón. En algunas especies, como en las medusas, las fibras nerviosas discurren a lo largo de los canales radiales, donde puede haber cuerpos sensoriales dispuestos (rhopalia), y que contienen grandes concentraciones ganglionares de neuronas. En otras especies, como en la anémona Metridium algunas de las fibras nerviosas tienen de 7 a 8 mm de largo y forman un sistema para la conducción rápida de los impulsos nerviosos.

Los terminales que forman estructuras similares a sinapsis en las redes nerviosas contienen vesículas sinápticas que, ahora sabemos, están llenas de neurotransmisores y péptidos neuroactivos. Los péptidos presentes en los sistemas nerviosos de Hydra también existen en los sistemas nerviosos centralizados de otros animales. Es decir, también poseen neuromoduladores, neurohormonas y neurotransmisores. Sin embargo, la transmisión en la red nerviosa es relativamente lenta en comparación con la de otros sistemas nerviosos: 0,04 m/s en las fibras radiales de Calliactis en comparación con 100 m/s en algunas fibras del perro. Es como comparar un cable de cobre con uno de fibra óptica y se requieren muchos estímulos repetitivos para que se de respuesta en estas sinapsis. Los períodos refractarios prolongados también son característicos de las redes nerviosas difusas, que tienen una duración de entre 150 y 300 veces superior a la observada en las fibras nerviosas de los mamíferos. Como véis, a estos organismos les vale para sobrevivir sin problemas. El desarrollo de la red de haces de fibras de conducción rápida y de sistemas similares a los de las células marcapasos, que ahora explicaré, también permitió actividades de retirada rápida y natación rítmica, respectivamente, en algunos cnidarios.

Los sistemas marcapasos están presentes en animales que poseen redes nerviosas. Estas células son capaces de realizar despolarizaciones espontáneas y normalmente nos referimos a ellas sobre todo a la hora de estudiar el sistema cardíaco, que de ahí le viene el nombre. Sin embargo, también nos interesan para estudiar el origen de los sistemas nerviosos por su similitud a otras células con características similares en cuanto a actividad eléctrica, pero que actúan en el sistema nervioso central de los vertebrados, y que denominamos sistemas de células generadoras de patrones centrales, encargadas de emitir respuestas (o motricidad) ante ausencia de estímulos. En la anémona Metridium se expresan como serie de movimientos rítmicos espontáneos que ocurren en ausencia de cualquier estímulo detectable. No se sabe si los movimientos se originan en una neurona de “mando” o un grupo de neuronas o si surgen sin estimulación neuronal. Se ha postulado que las células marcapasos estaban presentes en sistemas de conducción epitelial que se sabe que no son nerviosos, pero que finalmente evolucionaron hacia tejido neuronal, siendo las células de los sistemas de patrones de respuestas centrales una posible pista de las primeras fases de la evolución de los sistemas nerviosos. Sin embargo, hasta Platyhelminthes o gusanos planos no aparece un cordón nervioso longitudinal ni una agrupación en la cara anterior de células nerviosas, además de vías sensoriales y motoras bien definidas, así como interneuronas de coordinación. Aunque las redes nerviosas y la actividad de células marcapasos todavía están presentes en los gusanos planos, la presencia de ganglios o un cerebro concentrado en el extremo cefálico (o cabeza) de los organismos representa un comienzo simple para los complejos sistemas centralizados que se desarrollarán en niveles más altos del árbol filogenético.

Por eso pregunto, ¿qué necesitamos para emitir respuestas? ¿Dónde termina la respuesta y comienza la conducta? Pero, bueno, esa es otra historia.

Continuará…

Referencias:

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Burkhardt, P., & Sprecher, S. G. (2017). Evolutionary origin of synapses and neurons – Bridging the gap. BioEssays, 39(10), 1700024.

Grimmelikhuijzen, C. J. P., & Westfall, J. A. (1995). The nervous systems of Cnidarians. The Nervous Systems of Invertebrates: An Evolutionary and Comparative Approach, 7–24.

Kaas, J. (2017). Evolution of nervous systems. Academic Press.

Kreimer, G. (2008). The green algal eyespot apparatus: a primordial visual system and more? Current Genetics, 55(1), 19–43.

Villegas, R., Castillo, C., & Villegas, G. M. (2000). The Origin of the Neuron: The First Neuron in the Phylogenetic Tree of Life. Astrobiology, 195–211.

Watanabe, H., Fujisawa, T., & Holstein, T. W. (2009). Cnidarians and the evolutionary origin of the nervous system. Development, Growth & Differentiation, 51(3), 167–183.

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